A Kerti Kalendárium 2017. júniusi számában jelent meg az alább látható cikk, melyben megemlítik egyesületünk és a növényegészségügyi hatóság (NÉBIH) együttműködését, felhívják a figyelmet a leanderhajtások nyaraláskor való begyűjtésének, és hazánkba való behozatalának veszélyeire.
A felelősség mindenkié, döntésünknek súlya van!
A tavaszi kert a termesztett rózsáktól a hegyoldali vadvirágokig tele van virágzó növényekkel.
A virágos növényfajok különbözősége mellett egy növényen belül is a formák és méretek változatosságát figyelhetjük meg.
A növény szervei — így a levelek és virágszirmok is — eltérő alakúak és funkciójúak, ráadásul a környezethez történő állandó alkalmazkodás során folyamatos evolúciós nyomás nehezedik rájuk. A tudósok mégis úgy gondolják, hogy az egyedi formák és méretek mögött azonos szabályozási rendszer húzódik meg.
A folyamat jobb megértéséhez Coen (Norwich-i John Innes Centre) és Bangham (Kelet-Angliai Egyetem) munkatársaikkal a lúdfű (Arabidopsis) sziromleveleinek fejlődését tanulmányozta és eredményeiket egybevetették ugyanezen növényfaj levelével kapcsolatos korábbi saját vizsgálataikkal.
A PLOS Biology-ban publikált elemzésük alapján a formai változatosság értelmezésére egy modellt dolgoztak ki és bizonyították, hogy a JAGGED-nek (JAG) nevezett gén irányítja a lúdfű szirmainak alakulását és egyúttal meghatározza annak nagyságát is.
A lúdfű a káposztafélékkel és a mustárral rokonságban álló — genetikailag jól követhető viszonylag kis genommal rendelkező — gyorsan növő gyomnövény, amely a növénykutatásban azt a szerepet tölti be, mint más területeken a laboratóriumi egér és a gyümölcsmuslica. Coen-ék vizsgálataihoz a lúdfű jól megfelelt, mert a levelek és a szirmok alakja nagyban eltér egymástól: míg a levél hosszú, ovális alakú és hegyénél elkeskenyedik, addig a virágszirom rövid és végénél kiszélesedik.
A növényi szervek növekedését részben a sejtről sejtre meghatározott irányban tovaterjedő auxin nevű hormon irányítja. Ezt a mozgási irányt – vagy más néven polaritást – a sejtmembránba beépült PIN-nek elnevezett auxin exportáló fehérjék elhelyezkedése határozza meg.
A kutatócsoport korábbi, a növényi levéllel végzet vizsgálataiból kiderült, hogy a levél alakját a polaritási mezők alakulása határozza meg, amelynek megfelelően az auxin a levél csúcsa felé továbbítódik, és ami egyúttal felelős az egyedi sejtnövekedési mintázat kialakulásáért is. Ahol például a levél csúcsa felé történő sejtnövekedés párhuzamos a levél csúcsa felé irányuló polaritási mezővel, ott a növekedés lelassul, létrehozva ezzel a levél hegyének jellemzően keskeny alakját.
A lúdfű virágszirmának rövidebb, kerekded alakjának vizsgálatához Coen és munkatársai kísérletes vizsgálatokat és komputermodellezési eljárást is alkalmaztak. Először megmérték és elemezték a növény növekedési mintázatának alakulását. Aztán az ismert komputer modellezési eljárásokat elemezték annak alapján, hogy melyik képes legjobban előre jelezni, meghatározni az általuk megfigyelt növekedési mintázatot és sziromformát.
Az első szimulációs vizsgálatban a kutatók a levélfejlődéséhez hasonló polaritási mintázatot modellezték. Ez konvergens (összetartó) modell, mert a polaritási mező a levél csúcsa felé összetart. Ez azonban nem tudott olyan virtuális szirmokat modellezni, amely megfelelt volna a megfigyelt sziromfejlődésnek. Ezért a kutatók egy divergens (széttartó) modellt is kerestek, ahol a polaritási mezők kifelé irányultak. Ez a modellezési eljárás már jobban megfelelt a kísérletek során kapott eredmények szimulálására.
A modell további megítéléséhez a kutatók olyan jelző anyagokat, un. markereket kerestek a fejlődő szirmokban, amely alátámasztja a divergens modell hipotézisét. Egy auxinra érzékeny marker, a DR5 fehérje kulcsszerepet játszik az auxin mozgásában. A konvergens modellben több DR5 várható a szirom csúcsánál, ahol az auxin összegyűlik, kumulálódik. A divergens modellben azonban több DR5 várható a szirom nagyobb részén szétterülve.
Coen munkacsoportja azt találta, hogy a fejlődés korai időszakában a marker a szirom hegyénél jelent meg, ugyanúgy, mint a levél fejlődésénél, de 1-3 nap elteltével a marker fehérje szélesebb területen elterjedve volt jelen a szirom hámsejtjeiben, alátámasztva a szöveti polaritás divergens modelljét.
Egy másik auxin marker, a PIN1 elhelyezkedése szintén egybevágott a divergencia modellel. Azt találták, hogy jelenléte a szirom epidermális (hámeredetű) sejtjeiben jelzőértékű volt az auxin továbbítási irányainak meghatározásakor, nem csupán a levélcsúcsi irányultságnál.
A kutatók egy olyan gént is kerestek, amely a lúdfű sziromfejlődésének összehangolását végzi, és amely az ő modellezési kísérletükben a szirmok szélén a legaktívabb és a sejtek polaritási mezőre merőleges növekedését serkenti. A szirmok keskeny és egyenetlen alakja egy JAGGED génre (JAG) mutáns növényben irányította a kutatók figyelmét a JAG gén tanulmányozása felé. Elemzésük bizonyította, hogy a JAG szerepet játszik a sziromszél irányi növekedésben és a polaritási mező kiszélesítésében.
Ugyancsak kimutatták, hogy a JAG egy másik, a PETAL LOSS (PTL) gén szabályozásával is részt vesz a szirom kialakításában. A PTL segíti a szirom fejlődését és rendszerint a fejlődő szirom szélénél található, de mégsem a legtávolabbi hegyi részen. A kutatók úgy vélik, hogy a végeken a JAG gén veszi át a szerepét és elnyomja a PTL gén kifejeződését.
A kutatók bizonyították, hogy a levélben és a virágsziromban ugyanaz a rendszer irányítja a fejlődési folyamatokat és okozza a változatos formák kialakulását. Míg az állatokban a szöveti fejlődés hajtóereje az osztódó sejtek vándorlási képessége, a sejtfal jelenléte miatt a növényi sejtekben ez nem lehetséges. A szerzők ugyancsak bizonyították, hogy a szöveti polaritás egyszerű megváltozása és ennek következtében a sejtnövekedés mintázatának és arányának megváltozása a levelek és szirmok gazdag változatosságát képes létrehozni.
A polaritási mezők mintázata határozza meg a szirmok és levelek növekedését.
A képen látható a zölddel jelzett konvergens levélfejlődési mintázat és a szirmok fehérrel jelzett divergens fejlődési mintázatának összehasonlítása.
Sauret-Güeto S, Schiessl K, Bangham A, Sablowski R, Coen E (2013) JAGGED Controls Arabidopsis Petal Growth and Shape by Interacting with a Divergent Polarity Field. PLOS Biology | www.plosbiology.org 1 April 2013 | Volume 11 | Issue 4 | e1001548 és Liz Savage Freelance Science Writer, San Francisco, California, United States of America
A fordítást fenti közlemények alapján készítette Varga Zsuzsanna.
Még néhány érdekes fotó a témával kapcsolatban:
Garima Zibbu and Amla Batra (University of Rajasthan, Jaipur): A Review on Chemistry and Pharmacological activity of Nerium oleander L. (2010) Journal of Chemical and Pharmaceutical Research, 2 (6) p. 351-358. közlemény alapján az összefoglalót készítette Varga Zsuzsanna.
A leander fontos szerepet tölt be a kínai népi gyógyászatban. Használata népszerű orvoslási eszköz úgy a különböző népek, mint az ájurvédikus és a hagyományos módon gyógyító szakemberek számára. Napjainkban a gyógyszeripar fő törekvése a hagyományos orvoslást új, növényi alapú gyógyszerek irányába fejleszteni. A gyógynövények természetes élőhelye azonban fokozódó ütemben fogy, a környezeti és földrajzi változások következtében egyre nehezebb természetes növényi alapanyagokhoz jutni. A közlemény a leander bizonyítékokon alapuló növénykémiai és gyógyászati hatásait foglalja össze.
Az Apocynaceae családba tartozó leander 4 m magasra is megnövő bokor, amelyet néha fává alakítanak. A leander örökzöld levélzete és változatos színű mutatós virágai miatt világszerte igen kedvelt, elsősorban vegetatívan szaporított dísznövény. Őshonos a mediterrán térségben, Dél-Európában és Délnyugat-Ázsiában, de nagyon könnyen meghonosítható és ezt követően sokfelé természetes úton terjed. Napjainkban dézsás növényként termesztik, amely nagy mennyiségben termel elterjedten használt fontos vegyületeket.
A növényt patkányméregként és rovarirtóként alkalmazzák. Az összezúzott levelet és kérget rovarirtóként használják. A virágokból zöld színű festéket állítanak elő. A mediterrán térségben a leandert sövényültetésre használják. A levelek kis mennyiségű latexet tartalmaznak, amelyet gumigyártásra használhatnak, bár mennyisége túlságosan kevés a széleskörű használathoz. Kiterjedt gyökérrendszere van, így a melegebb vidékeken gyakran használják a talaj megkötésére.
A leander a világ egyik legmérgezőbb növénye, számos toxikus vegyületet tartalmaz, amelyek közül több is halálos az emberre, különösen a gyermekekre. Beszámoltak róla, hogy kis mennyisége is letális vagy közel-letális hatással bír. Tíz-húsz levél lenyelése ártalmas lehet egy felnőttre, és egyetlen levél is halálos lehet egy kisgyermekre vagy csecsemőre. Az egész növény – beleértve a fehér tejnedvet is – mérgező, és a növény minden része káros hatással van az élő szervezetre. A leander szárítás után is megtartja toxicitását.
A fitokémia a növényekből származó kémiai anyagokat vizsgálja. A növényekben sokféle másodlagos anyagcsere termék megtalálható. A leander legalább 2%-nyi szívglikozidot tartalmaz. A toxinok közül a 2 legfontosabb az oleandrin és a neriin. A növény minden részében megtalálhatók, de legkoncentráltabban a tejnedvben. A leander kérge sztrichnin-szerű hatással bíró rosagenint is tartalmaz. Néhány flavonoid (0.5 %) és minimális mennyiségű illóolaj, valamint gumi, zsírok, cukrok és hidrogén cianid izolálható a levelekből.
A leander legjobban ismert szívműködést befolyásoló hatása a két glikozidhoz, a neriinhez és az alkaloid természetű oleandrinhoz kötődik, valamint a levelekből kivonható glikozidokhoz, a gentiobiosyloleandrinhoz, a gentiobiosyl-nerigosidhoz és a gentiobiosyl-beaumontosidhoz. Az adyregenin szívműködésre nem ható komponens. Megtalálhatók csekély aktivitású és hatástalan cardiolidek is, úgymint triterpenoidok, gyanta, tanninok, glükóz, paraffin, urzolsav, C-vitamin és egy esszenciális olaj. A magok glikozidokat tartalmaznak (oleandrin, odorosid, adigosid). A kéreg részben is megtalálhatók a glikozidok: rosaginoside, nerioside, corteneroside. A gyökérzet szteroidokat tartalmaz.
Kimutatott fontosabb vegyületek
Alfa-tokoferol (E vitamin)
A leander nedve ásványi anyagokban és az antioxidáns hatású alfa-tokoferolban gazdag. Sok gyógyszerben stabilizálószerként használják. Műanyagokba, olajokba, zsírokba antioxidáns hatása miatt teszik.
Oleandrin
Az oleandrin mérgező hatású szívglikozid. Lenyelése mind az emésztőrendszert, mind a szívműködést befolyásolja. A szív ingerületvezetésének gátlása mellett az emésztőrendszeri hatás hányinger vagy hányás, erős nyálzás, hasi fájdalom, vért tartalmazó vagy vér nélküli hasmenés (és elsősorban lovakban kólika is kialakulhat). A bőr külső receptorainak blokkolásával zsibbadását vált ki. Az oleandrinnak diuretikus hatása is van, továbbá enyhíti a bőrgyulladást és a zúzódások okozta sérüléseket.
C-vitamin
Létfontosságú vízben oldódó vitamin. Az emberi szervezet nem képes előállítani, ezért rendszeresen be kell vinni a szervezetbe. Enzim, emellett antioxidáns hatású. Képes megakadályozni más vegyületek oxidációját, miközben maga oxidálódik.
Digitoxingeninek
Növényekben elsősorban glikozidok formájában széles körben megtalálhatók, mérgező és rovarriasztó hatásúak. Erős ATP bontó enzimek, széles körben tanulmányozott szteroidok (digoxin és származéka, az ouabain). Jól ismert a Monarch pillangó madarakra gyakorolt erős toxicitása, amely a hernyója által elfogyasztott selyemkóró leveleiből származik. (Ismert, hogy a leander pillangó is hasonlóan mérgező a hernyója által elfogyasztott leander levelek miatt. V.Zs.)
Urzolsav
Az urzolsav mind külsőleg, mind belsőleg alkalmazva gyógyhatású vegyület. Sok kozmetikai készítmény alkotórésze gyulladáscsökkentő, daganatellenes, baktérium- és gombaellenes hatása miatt.
Kvercetin
Az egyik legfontosabb flavonoid. Számos tanulmány foglalkozott vele, jótékony hatású az emberi szervezetre, védi a szívet és az érrendszert, rákellenes hatása van, fekély-ellenes, anti-allergén, vírusellenes és gyulladáscsökkentő hatású, a szemen a szürkehályog kialakulását gátolja.
A leander erősen mérgező növény, amely szívre ható mérget tartalmaz, így csak rendkívüli óvatossággal alkalmazható. A levelek és a virágok szívbénító, izzasztó, vízhajtó, rákellenes, antibakteriális, gombaölő és köptető hatással bírnak. A levelek főzetét külsőleg rühösség kezelésére és gyulladások csökkentésére alkalmazzák. A gyökér hatékony oldószer, de rendkívüli mérgező hatása miatt csak külsőleg használható daganatok elleni tapaszokban használják. Vizes krémbe is keverik, amelyet a pénisz fekélyeire és sebekre tesznek. A kéreg keserű, hashajtóként, lázcsillapítóként és váltóláz kezelésére használják. A gyökér kérgéből készített olajt lepra és pikkelyes jellegű bőrbetegségek kezelésére alkalmazzák. A magok mérgezőek, vetélést okozhatnak. Vízkórban és reumában hashajtóként használják. A teljes növényt a rák kezelésére is használják. A virág, a levél, a levélnedv, a latex, a kéreg és a gyökérzet használatos a tyúkszem, szemölcs, rákos fekélyek, karcinóma, fekélyes vagy kemény tumorok ellen.
Gyógyhatás és toxicitás
Az oleandrin gyulladáscsökkentő, bőrpuhító, daganatellenes hatású, serkenti az apoptózist (a sejtek programozott halála). A virágok alkoholos-vizes és vizes kivonata fájdalomcsillapító és szívműködést serkentő hatású. A levelek és magok hányingerrel, hányással, tudatzavarral, bradycardiával és kamrai hyperkalaemiával járó mérgezést okoznak, amely gyorsan halállal is végződhet.
Fájdalomcsökkentő aktivitás
A leander levelek vizes és alkoholos kivonata is kifejezett fájdalomcsillapító hatással rendelkezik, az alkoholos oldat hatása azonban erősebb. A kivonat egerekben gyomor tüneteket, fekélyképződést okozott. A virágok mind szárított, mind friss állapotban fájdalomcsillapító hatásúak.
Gyulladásellenes hatás
A gyulladáscsökkentő hatás vizsgálatát célzó kísérletek igazolták, hogy a virág valamely zsíroldékony alkotórésze felelhet érte, miután csak az alkoholos oldat volt hatékony.
Antimikróbás aktivitás
A növény felsőbb részeiben bizonyított a gomba- és baktériumölő anyagok jelenléte. Közleményben számoltak be a leander levelének és gyökerének antibakteriális hatásáról a Bacillus pumilus, B.subtilis, Staphylocoocus aureus, Escherichia coli és Aspergillus niger baktériumokkal szemben.
Lokomotoros (helyváltoztató) aktivitás
Központi idegrendszer bénító hatás: az oleandrin izolálása után számos új kémiai vegyületet izoláltak a leanderből és ezek gyógyhatását is vizsgálták. A friss leanderlevelek methanolos kivonatának tisztított frakciója a központi idegrendszer gátlását okozza, csökken a lokomotoros aktivitás.
Rákellenes hatás
A leander vizes oldatának rákellenes hatását klinikai kísérletekkel vizsgálták. Az aktív rákellenes komponensek, a leanderből izolált oleandrin és glikon származéka, az oleandrigenin. Az anvirzel szintén apoptozis jellegű citotoxicitást, sejthalált vált ki emberi tumor sejtvonalakon. Igazolták a növényi kivonat prosztatarák sejtvonalakra gyakorolt daganatellenes hatását. A leanderből származó anvirzel és oleandrin kivonatok elpusztítják az emberi ráksejteket.
Diuretikus hatás
Az oleandrin a szívműködés fokozó hatása mellett diuretikus hatású is. Az odorin a nyulak és kutyák szívére a digitális csoporttal azonosan hat, míg a neriodin kétszer olyan aktív, mint az oleandrin digitalis-szerűen ható digitoxin.
Feltételezik, hogy az ismerteken túlmenően a leander további, még nem ismert veszélyes hatású vegyületeket is termel.
Eredeti angol szöveg itt található: http://jocpr.com/vol2-iss6-2010/JCPR-2010-2-6-351-358.pdf
1. Talajszennyezés megszüntetése
További alkalmazási lehetőség, hogy ellenálló természete miatt a leander alkalmas súlyosan szennyezett területen (elsősorban nehézfém szennyezés felszámolásánál) történő telepítésre. A növény felveszi a talajból a szennyeződést, ezáltal csökken a talaj szennyezettsége, a leander eltávolításával pedig el is tűnik a területről. Erre elsősorban a fiatal növények alkalmasak, amelyek szárában és gyökerében gyűlik össze a talajszennyező nehézfém, a levelekből nem mutatható ki. Gondot jelent, hogy kellő mennyiségű biomassza nyeréséhez a magoncok számára optimális feltételeket kell biztosítani. A leandernél hatékonyabb „talajtisztító” növények is vannak, így csak ritkán használják a talajszennyezés eltávolítására. (Alejandro Franco & Lourdes Rufo & Javier Zuluaga & Vicenta de la Fuente (2013): Metal Uptake and Distribution in Cultured Seedlings of Nerium oleander L. (Apocynaceae) from the Río Tinto (Huelva, Spain). Biological Trace Element Research 155. p. 82–92.)
2. Sugárszennyezés
Közismert tény, hogy a II. Világháború végén Hirosimában ledobott atombomba után a súlyosan sugárszennyezett környezetben a leander volt az első virágot hozó növény, ezért azóta is Hirosima jelképes virága (http://2il.org/oleander-flower-official-flower-in-hiroshima/).
3. Leander mérgezés
A leander bármely részének – akár kis mennyiségben történő – elfogyasztása halálos veszélyt jelent mind az emberekre, mind az állatokra!
Leander mérgezés tünetei:
1. szakasz:
hányinger, hányás
zavartság
fokozódó bradycardia, súlyos esetben AV blokk (pitvar-kamrai ingerületvezetés lassulása, gátlása)
2. szakasz:
hirtelen az első után következik
bradycardia
tachyarrythmia
kamrafibrilláció
Leander mérgezés kezelése:
minél több folyadék fogyasztása, a mérgezés tüneteinek jelentkezésekor azonnal orvoshoz fordulni, ahol a mérgezett a digitonin mérgezésnek megfelelő ellátásban részesül (atropin, majd gyomormosás, szérum calcium szint rendezése, kardiológiai monitorozás, speciális antidotuma a Fab fragmentum,melynek dózisát a digitalis vérszintje határozza meg).
A leander levél perzselődéses megbetegedése elsősorban Kalifornia déli részén fordul elő. A Xylella fastidiosa baktérium okozza, amely a szőlő Pierce-féle betegségét és a mandula levélpezselődését is előidézi. A leander megbetegedését okozó X. fastidiosa törzs nem betegíti meg a szőlőt, így a leanderek eltávolítása nem gyéríti a szőlőket fertőző X. fastidiosa törzseket. A baktérium rovarvektorok által terjed, elsősorban kabócák által, amelyek a vízszállító edénynyalábok (xylem) nedvét szívogatva táplálkoznak.
A betegséget először az 1900-as évek elején Dél-Kaliforniában észlelték. A korabeli adatokból úgy tűnik, hogy a X. fastidiosa okozta betegség akkor újonnan került oda behurcolásra. Azóta az USA teljes déli részén elterjedt, feltételezések szerint északra a Homalodisca vitripennis kabócafaj elterjedési területének megfelelően került. A betegség által megtámadott leanderek hervadni kezdenek és az első tünetek megjelenésétől számított 3-5 éven belül elpusztulnak. Jelenleg nincs ismert gyógymód a betegség ellen.
A tünetek egész évben megjelenhetnek, de késő tavasszal válnak nyilvánvalóbbá, amikor a meleg időben a gyorsabban kifejlődnek. Egy vagy több ágon a levelek sárgulni kezdenek és elhervadnak, hamarosan a levelek széle sötét sárgára vagy barnásra színeződik, és a levelek elhalnak. A betegség előrehaladtával mind több ág érintetté válik, és a növény elpusztul. A tünetek sokkal súlyosabbak és gyorsabban kialakulnak a kaliforniai meleg belső völgyekben, mint a hűvösebb tengerparti területeken.
A betegséget a Xylella fastidiosa baktérium okozza. Mára a kutatók a X. fastidiosa több alfaját különítették el, és jó hír, hogy néhány alfaj csak néhány növényfajt képes megfertőzni. Például a leandert fertőző X. fastidiosa subsp. sandyi csak a leandert betegíti meg. A kutatók eddig nem találtak bizonyítékot arra, hogy ez az alfaj leanderen kívül más növényfajt megfertőzött volna. Rossz hír viszont, hogy 2 nagyon hasonló alfaj, a szőlőskertekben hatalmas kárral járó Pierce betegséget okozó X. fastidiosa subsp. fastidiosa és a Xylella fastidiosa subsp. multiplex sok más növényfajon, így leanderen is megtalálható.
Egy közlemény szerint Észak-Amerikában a X. fastidiosa 3 alfaja található meg. X. fastidiosa subsp. multiplex (helyben fellelhető), X. fastidiosa subsp. fastidiosa és X. fastidiosa subsp. sandyi (mindkettő a baktérium trópusi eredetű változata).
Kaliforniában a X. fastidiosa subsp. multiplex 3 típusát különítették el (mandula, őszibarack és tölgy típus), fertőzési kísérletben vizsgálták a törzsek által megfertőzhető alábbi gazdanövény kört:
Mandula típusú: mandula, olajfa, fekete zsálya és Brittlebush (Encelia farinosa)
Őszibarack típusú: őszibarack, kajszibarack, piros levelű díszszilva, éger
Tölgy típusú: édes gumifa, piros levelű díszszilva, éger, Western Redbud (Cercis occidentalis), aranyeső, akác
fastidiosa subsp. fastidiosa: szőlő, szeder, cseresznye, eperfa, lucerna és egyebek
fastidiosa subsp. sandyi: leander
A vörös levelű díszszilva érzékeny volt a tölgy és őszibarack típusú Xylella törzsekre és át tudott terjedni a mandula típusú is, de nem a szőlő és leander típusú. Szerencsére a leandert, az édes gumifát és a szedret fertőző típus nem terjedt át más fajta növényekre. Jelenleg is folyó, a baktérium terjedését célzó kutatásokban a gazdafajok nagy száma miatt elsősorban a mezőgazdasági jelentőségű növényfajokat vizsgálják Kaliforniában és az US déli részén.
A betegség tünetei gyakran összekeverhetők a szárazság tüneteivel. Vízhiány esetén azonban egészséges növénynél a sárgulás és levélhullás minden ágon egy időben jelentkezik. A szárazság következtében sárguló levelek egyenletesen sárgák, vagy a sárgulás a középső levélérnél kezdődik, míg a levél hervadásos megbetegedésénél a folyamat a levelek hegyénél vagy szélénél kezdődik. Ha a szárazság okozta folyamat még nem súlyos, öntözés hatására a növény felépül. A X. fastidiosával fertőzött növény nem jön helyre locsolás után, mert a baktérium eltömi a vízszállító csöveket és korlátozza a víz eljutását az érintett ágakhoz.
A levélszélek barnulását só vagy bórmérgezés is okozhatja. Ebben az esetben a levelek többnyire nem hervadnak és a tünetek kifejezettebbek az idősebb leveleken.
A szőlő Pierce-féle betegségét diagnosztizáló növény-egészségügyi laboratóriumok ugyancsak képesek a leander X. fastidiosa fertőzöttségének kimutatására. A talaj vagy a növényi szövetek elemzése segít eldönteni, hogy a tünetek ásványianyag-hiány következményei-e. Ha sómérgezés a probléma, akkor a növény állapota javul, amikor a gyökérzet túljutott a talaj sórétegén, míg a levél perzselődéses megbetegedése esetén nincs javulás.
A növény xylem szállító rendszerében található X. fastidiosa a növényi nedvvel táplálkozó rovarokkal terjed növényről növényre. Dél-Kaliforniában a fő terjesztő vektor a Homalodisca vitripennis (korábban Homalodisca coagulata) kabócafaj, amelyet Kaliforniában először 1900-ban írtak le. A rovar a fertőzött növény nedvéből táplálkozva fertőződik. A baktérium elszaporodik a kabóca szájában, így az egyszer fertőződött kifejlett kabóca egész életében fertőzött marad. A nimfák vedléskor megszabadulnak a fertőzöttségtől is. Amikor a kabóca táplálkozás céljából átvándorol egy másik növényre, szájában magával viszi a baktériumot és az átkerül a következő növényre. Amikor a baktérium bekerül a xylem rendszerbe, ott elkezd szaporodni és szétterjed a növényben olyannyira, hogy nagymértékben akadályozza a víz növényen belüli mozgását.
A kaliforniai Coachella völgyben a Homalodisca liturata kabócafaj elterjedtebb, mint a Homalodisca vitripennis, így ott feltételezhetően az a fertőzés fő vektora. Egyéb kabócafajok (pl. a Graphocephala atropunctata) szintén szerepet játszhatnak a baktérium növények közötti terjesztésében. Utóbbi gyakran megtalálható Kalifornia öntözött, dísznövénnyel beültetett tengerparti részén.
A terjesztő vektor meghatározása és biológiája: A Homalodisca liturata kabóca csaknem fél hüvelyk hosszú, nagyobb mint a kaliforniai kabócák többsége. Kaliforniában évente a kabócák két nemzedéke nő fel. Az áttelelő kifejlett kabócák tavasszal petét raknak, az első generáció kora nyárig kifejlődik, és a nyár közepén petézik. A második generáció nyár végétől fejlődik az áttelelő nemzedékké. A fiatalok életük nagy részét azonos növényen töltik, és nem terjesztik tovább a fertőzést, de az idősebb kifejlett egyedek szárnnyal rendelkeznek és más növényre repülve petéiket és a baktérium fertőzést terjesztik.
Nincs ismert eljárás a leander levélperzselődéses betegségének kezelésére. A tünetet mutató rész levágása javíthat a növény megjelenésén, de nem menti meg a növényt. Ekkorra a baktérium már szétterjedt a növény teljes szállító edénynyaláb rendszerében és a már tüneteket mutató rész csupán a fertőzés elsődleges helyét jelzi. A kutatók szerint egyes leander fajták enyhébb tüneteket mutatnak, és tovább élve maradnak, mint más szintén fertőzött fajták. Bár csak néhány leanderfajta X. fastidiosa iránti fogékonyságát vizsgálták, elképzelhető, hogy egyes fajták képesek a baktériumos fertőzöttség klinikai tünetek mutatása nélküli elviselésére.
A Homalodisca liturata kabóca egész évi nagy száma miatt a jelenleg elérhető rovarirtó szerek nem alkalmasak a betegség megfékezésére és terjedésének megakadályozására. A legjobb, ha a fertőzött növényt minél előbb eltávolítjuk a fertőzési forrás csökkentésére, de nincs kísérletes tapasztalat az eljárás megítélésére. Kaliforniában a Pierce betegség megelőzéséra a kabócával táplálkozó ragadozó darazsakat bocsátottak szabadon a Homalodisca liturata fertőzött területeken.
A jótékony ragadozók odacsalogatására csupán nagy pollen és nektár tartalmú virágzó növényeket kell telepíteni. Ilyenkor kerülni kell a kémiai rovarirtó szereket, amelyek elpusztítanák a rovarokat. Ha a biológiai kontroll nem elégséges, akkor lehet a kémiai védekezéshez fordulni. A Bayern gyártotta Cyfluthrin és Imidacloprid kontakt módon és szisztémásan egyaránt pusztítja a rovarokat, így elegendő évente egy alkalommal elvégezni a kezelést. További alkalmazható szerek: Malathion, Carbaryl/Sevin, Insecticidal szappan, Neem oil, és Permethrin.
Más utakon is segíthetjük növényünk megvédését a kabóca terjesztette Xylella fertőzéstől: a növény optimális egészségi állapotának biztosítása megfelelő víz- és tápanyag ellátással, valamint mulcsozással (utóbbit, hogy a fertőzést hordozó gyomokat távol tartsuk a védendő fogékony növénytől). A fertőzött növényt minél előbb el kell távolítani a betegség továbbterjedésének megakadályozására. Két növény metszése között a művelési eszközöket az esetleges fertőzés továbbhurcolásának megelőzése céljából 10%-os hypóval vagy 90%-os izopropil alkohollal fertőtleníteni kell.
Kiegészítés
Magyarországi helyzet: a kórokozó, a Xylella fastidiosa baktérium Magyarországon ezideig nem került kimutatásra. 2013-ban behurcolták Európába, jelenleg az olasz csizma sarkát képező Apulia-i területeket fertőzi. A szigorú korlátozások és óvórendszabályok ellenére a szakemberek egyöntetű véleménye, hogy csupán lassítani lehet a fertőzés terjedését, de a kórokozó kiirtása, a betegségtől való mentesítés reménytelen, így előbb-utóbb Magyarországon is megjelenik.
Miután Európába „frissen behurcolt” kórokozóról van szó, nagyon hiányos a fertőzéssel kapcsolatos ismeretanyag, a várható hatások. Nem ismert az európai növényfajok fogékonysága, valamint, hogy a fogékony növények közül melyek lesznek klinikai tünetekben megnyilvánuló megbetegedést mutatók és melyek csupán tünetmentes hordozók. A máshol leírt több száz fogékony, sokszor azonban tünetmentes fertőzést hordozó növény alapján hasonló eredményre számíthatunk Európában is. Ez nagyban segíti a fertőzöttség látens terjesztését.
Még Olaszországban sem ismert a betegséget ott terjesztő vektor, de valamennyi a növények nedvét szívogató rovar a fertőzöttség feltételezhető vektora. Egyes országok (pl. Spanyolország) már kísérleteket folytatnak, hogy a náluk előforduló rovarok közül melyek tekinthetők a baktérium potencionális terjesztőinek, mert a terjedés lassításában döntő szerepe lehet ezen rovarok gyérítésének. Jelenleg úgy tűnik, hogy Skandinávia hidegebb részét leszámítva Európában mindenhol megtalálhatók a terjesztésre alkalmas kabóca- és egyéb rovarfajták.
Úgy tűnik, a leander saját alfaja nem fertőz más növényeket, gazdafaj specifikus, de ez nem menti meg leandereinket az általánosabb gazdafaj spektrummal rendelkező alfajok fertőzésétől. Ez is további óvatosságra kell, hogy intse a gyűjtőket! Az Olaszországba behurcolt CoDiRO jelzésű X. fastidiosa subsp. pauca alfajú törzs Apuliában „gazdafajt váltva” az olajfák súlyos megbetegedését és elhalását okozza. Ez a törzs nem azonos a Kaliforniában az olajfák megbetegedését okozó törzstípussal, hanem egy Közép-Amerikából származó, citrusféléket megbetegítő törzzsel mutat nagyfokú hasonlóságot.
Magyarországon csak idő kérdése a fertőzöttség és a betegség megjelenése. A betegség behurcolásának lassításához és minél későbbi bekerüléséhez mi is hozzájárulhatunk: ne hozzunk hajtásokat, élő növényeket távoli helyekről, akármennyire szépek és csábítóak. Bízzuk ezt a növény-egészségügyi szervek felügyelete alatt dolgozó növénytermesztőkre, kereskedőkre!
Az összefoglaló az alábbi közlemények felhasználásával készült:
Pest Notes: Oleander Leaf Scorch UC ANR Publication 7480
http://www.ipm.ucdavis.edu/PMG/PESTNOTES/pn7480.htm
Oleander Leaf Scorch is not just for Oleanders Janna Owens 11:39 AM, Mar 13, 2015
Purcell, A. H. Xylella fastidiosa Web site, Univ. Calif. Berkeley. Accessed April 2006.
A. Wilen, UC Statewide IPM Program, San Diego County; J. S. Hartin, UC Cooperative Extension, San Bernardino County; M. J. Henry, UC Cooperative Extension, Riverside County; M. Blua, Entomology, UC Riverside; A. H. Purcell, Entomology, UC Berkeley
Produced by IPM Education and Publications, University of California Statewide IPM Program
Carlucci A, Lops F, Marchi G, Mugnai L, Surico G (2013) Has Xylella fastidiosa ‘chosen’ olive trees to establish in the Mediterranean basin? Phytopathologia Mediterranea 52(3), 541-544.
Nunney, L. és mtsai (2013) Recent Evolutionary Radiation and Host Plant Specialization _nt he Xylella fastidiosa Subspecies Native to the United States Appl. Environ. Microbiol. 79(7). 2189-2200.
Giampetruzzi, A. és mtsai (2015) Draft Genome Sequence of theXylella fastidiosa CoDiRO Strain. GenomeA.01538-14Genome Announc. 3(1) e01538-14.
(Fordította: Varga Zsuzsanna)
Jó ötletnek tűnt a cserepek elé – az utat szegélyezendő – levendulát ültetni. Jól mutat, optikailag határol, az illata fenomenális és nem utolsó sorban, vonzza a bogarakat.
A fenti kép július elején készült. Egy hét kánikula, közel 40 °C-os hőmérséklet napokig. Naponta két öntözés, az UV értéke az egekben, de a leandereknek ez maga a kánaán!! Gyönyörűek voltak, igazi színorgia.
Ezután jött egy hihetetlen nagy vihar orkánszerű széllel két napon keresztül, az összes cserép a földön feküdt, felállítani sem volt érdemes őket.
Esett, mintha dézsából öntenék, de a fekvő cserepekbe nem jutott, ezért szinte kiszáradt a földjük. A virágokat a vihar rendesen megtépázta, alig maradt valami belőlük.
Napokig nem sok időm volt kertelni, esténként végigrohantam locsolni már majdnem sötétben.
10-12 nap telt el a fenti képhez képest. Mikor végigjártam a kertet, a következő kép fogadott néhány leandernél:
A levelek szép zöldek, egészségesek, a száron semmi gyanús dudor, csak levirágzott bugákon láttam a fenti elváltozásokat. Ami még érdekes volt, hogy az összes hasonló tünet a levendula melletti, egy sorban levő töveken volt, a külső oldalon és mindegyiken egy, maximum kettő, már levirágzott buga deformálódott csak. Az új virágbugák egészségesek voltak.
Nagyon figyelek a virágaimra, mindegyikhez emlék fűz, tudom, mikor, kitől kaptam, honnan „jött velem”. A gyanús töveket (egy-kettő dudoros levelet találtam eddig összesen az évek alatt) mindig elégettem, a legkisebb gyanús jelre már likvidáltam az egész növényt.
Sokként éltem meg a látványt.
Első dolgom volt, hogy végignéztem az egész állományt, külön tettem a fertőzött példányokat. Mindegyiket tövig visszavágtam első ijedtemben, egy púpozott talicskányi ágat vágtam le. Az ollót fertőtlenítettem természetesen, bár belegondolva, közben teljesen felesleges volt. A növények hosszú évek óta vannak nálam, szép nagy, egészséges példányok – voltak. Metszés idénre kipipálva.
Elveimmel ellentétben a különleges fajtákat megtartottam (összesen 5 tő volt érintett), a kert eldugott részére vittem, de távol minden bokortól, virágtól, jó széljárta helyre. Természetesen kiemelt figyelmet kapnak, az első gyanúsnak tűnő jelre mennek a tűzre.
Amiért leírtam és képekkel dokumentáltam a fentieket, a következő:
A fenti sorokat egy hónapja írtam, első megrázkódtatásomban, de főleg másoknak is bemutatva, milyen elváltozások fordulhatnak elő. A levágott, fenti képen szereplő bugából és a növényről szedett levélből elküldtünk a Növénykórtani és Biotechnológiai laboratóriumba vizsgálatra az Egyesület közvetítésével néhányat. A napokban kaptuk meg a vizsgálatok eredményét tartalmazó jegyzőkönyvet.
Nagy kő esett le a szívemről.
A vizsgálat azt jelenti, hogy az általunk beküldött és a képen szereplő bugák nem Pseudomonassal fertőzöttek. Legalább jövőre szép formás, megújult koronával rendelkező, formás bokraim lesznek – már, amiket nem dobtam tűzre. Reméljük, a képes beszámoló és a vizsgálati eredmény sok leanderkedvelőnek hasznos információkkal szolgál.
Figyeljük növényeinket!
Kórtörténeti jegyzőkönyv, egy leander rák gyanus növényről. A jegyzőkönyv pdf változatát az alábbbi linkről lehet letölteni:
Szerző: Kissné Bakcsy Judit
Figyelem!
Az Európába behurcolt Xylella fastidiosa fertőzöttség minden korábbinál nagyobb károkat okozhat leandereink között!
http://www.eppo.int/QUARANTINE/special_topics/Xylella_fastidiosa/Xylella_fastidiosa.htm
2013 októberében Olaszország bejelentette, hogy Xylella fastidiosa fertőzöttséget mutattak ki Dél-Olaszországban. A Salentói-félsziget Olaszország Puglia régiójának délkeleti részét foglalja el. Fekvése miatt gyakran az olasz csizma sarkának is nevezik. Az olajfák gyors kiszáradását okozva Lecce helység közelében itt jelent meg a fertőzöttség. Habár meg nem erősített forrás szerint 1996-ban Koszovóban már felfedezték a fertőzöttséget, Európában korábban sosem mutatták ki a baktériumot. A X. fastidiosa fertőzöttség nagy veszélyt jelent, ezért az EPPO Titkársága a fertőzés ismertetésével és könnyen hozzáférhető dokumentumokkal igyekszik megkönnyíteni a tájékozódást.
A kórokozó: A X. fastidiosa a növény xylem részében (növény farésze) szaporodó baktérium. Kutatók egy része úgy véli, hogy a különböző növényfajokban szaporodó baktériumok eltérő alfajokat képviselnek. (pl. X. fastidiosa subsp. fastidiosa, X. fastidiosa subsp. multiplex, X. fastidiosa subsp. pauca, X. fastidiosa subsp. sandyi), de ez a nézet még nem elfogadott a tudósok között. X. fastidiosa számos gazdasági jelentőségű betegséget okoz: a szőlő un. Pierce féle betegségét, a citrusok tarka klorózisát; az őszibarack phony álbetegségét, a szilva levél megperzselődését, valamint a leander, mandula, kávé, pekándió és egyéb növények megperzselődését.
Az olajfák kiszáradását okozó Olaszországba behurcolt X. fastidiosa törzs genomjának bázissorrendjét 2015 januárjára meghatározták.Ez azt mutatta, hogy az itáliai törzs egy, az USA középső részéről (Texas) származó törzzsel mutat nagyfokú hasonlóságot, nem pedig a kaliforniai olajfákat fertőző X. fastidiosa törzzsel. (Giampetruzzi és mtsai (2015) Draft Genome Sequence of the Xylella fastidiosa CoDiRO Strain., GenomeA, 3 (1) e01538-14)
Rovar vektorok: Számos kabócaféle (Cicadellidae és Cercopidae faj) a X. fastidiosa ismert vektora. A Kaliforniai szőlőkben a Homalodisca vitripennis (=H. coagulata), Carneocephala fulgida, Draeculacephala minerva, és Graphocephala atropunctata a Pierce betegség legfontosabb vektorai. A brazil citrus ültetvényeken az Acrogonia terminalis, Dilobopterus costalimai, Oncometopia fascialis a a citrusfélék klorózisának legfontosabb vektorai. Úgy vélik, hogy a fa nedvét szívogató valamennyi rovar mind a baktérium potencionális vektora. Olaszországban az olajfákon legújabban megfigyelt betegség feltételezett vektora nem ismert.
Szőlőskertek Pierce betegségének vektorai.
Fő tünetek: A tünetek függnek a gazdanövénytől, de általánosságban elmondható, hogy a baktérium megtámadja a farész szállítóedény rendszerét és megakadályozza a víz és az oldott ásványi anyagok szállítását, így az érintett növények elhervadnak, elszáradnak, a leveleik elszáradnak, amely következményesen a növény pusztulásához vezet.
Gazdanövények: A X. fastidiosa fertőzöttséget több mint 100 növényfajon leírták. A legnagyobb gazdasági jelentősége a szőlő (Vitis vinifera, V. labrusca, V. riparia), a citrusfélék (Citrus spp., Fortunella), a mandula (Prunus dulcis), az őszibarack (P. persica), a kávé (Coffea spp.) és a leander (Nerium oleander) esetén van. Más gyümölcsöknél is beszámoltak róla: pl. ázsiai körte (Pyrus pyrifolia), avokádó (Persea americana), áfonya (Vaccinium corymbosum, Vaccinium virgatum), Japán szilva (Prunus salicina), pekán dió (Carya illinoinensis), szilva (Prunus domestica), meggy (Prunus cerasifera), valamint sok amerikai díszfa: pl. Amerikai szikimórfa (Platanus occidentalis), Amerikai fehér szil (Ulmus americana), ámbra (Liquidambar styraciflua), tölgyek (Quercus spp.), vörös juhar (Acer rubrum), vörös szeder (Morus rubra).
X. fastidiosa-t ugyancsak kimutatták a lucernán (Medicago sativa). Számos vadon növő növény és gyom tünet nélkül hordozhatja a baktériumot (pl. fűfélék, sásfélék, liliomok, különféle bokrok és fák). Meglepő módon az irodalomban az olajfa (Olea europaea) csak ritkán volt gazdafajként említve. Mostanában azonban Kalifornia déli részén vizsgálták az olajfák fertőzöttségét, mert Los Angeles környékén fokozódó olajfa elhalást figyeltek meg.Az X. fastidiosarendszeresen izolálásra került az ág elhalást és levélhervadást mutató olajfákról, de kórokozó voltát nem sikerült teljességgel igazolni (Krugner et al., 2010).
Földrajzi elterjedtség: Az alább megadott elterjedés minden gazdanövényre vonatkozik. Sok évig a X. fastidiosa fertőzöttség Amerikára korlátozódott. 1994-ben mutatták ki először Ázsiában, Taiwan-on Ázsiai körtén (Pyrus pyrifolia). A 2000-es években Taiwan-i szőlőkben Pierce betegséget figyeltek meg. Az EPPO régióban legújabban Pugliában történt az első európai kimutatás. A X. fastidiosa behurcolási módja mind Ázsiában, mind Európában ismeretlen.
EPPO régió: Olaszország (behurcolva Pugliába, mentesítés alatt).
Ázsia: Taiwan (behurcolva, először kimutatva ázsiai körtén, majd szőlőn is).
Észak-Amerika: Canada (Ontario), Mexico, USA (Alabama, Arizona, Arkansas, California, Delaware, District of Columbia, Florida, Georgia, Indiana, Kentucky, Louisiana, Maryland, Mississippi, Missouri, Montana, Nebraska, New Jersey, New Mexico, New York, North Carolina, Oklahoma, Oregon, Pennsylvania, South Carolina, Tennessee, Texas, Virginia, Washington, West Virginia).
Dél-Amerika: Argentina, Brazil (Bahia, Espirito Santo, Goias, Minas Gerais, Parana, Rio de Janeiro, Rio Grande do Sul, Santa Catarina, Sao Paulo, Sergipe), Costa Rica, Paraguay, Venezuela.
Olasz helyzet: Miután olajfáknál gyorsan terjedő levélhervadást és ágelhalást tapasztaltak Salento térségében (Puglia tartomány), a helyi növényvédelmi szervezet azonnal vizsgálatokba kezdett a lehetséges kórok azonosítására. A vizsgálatokat a Bari Egyetemmel és CNR-rel együttműködésben végezték. A szisztémás fertőzést mutató olajfák (sokuk 100 éves kort is megért) vizsgálata megállapította, hogy kiterjedt barnás elszíneződés volt található a szállítóedény-rendszerben. A beteg fákból vett mintákat gombák kimutatására szolgáló különböző táptalajokon vizsgálták. A gombákat morfológiai és molekuláris biológiai vizsgálatokkal azonosították. Az eredmények szerint a Phaeoacremonium nemzetségbe tartozó gombákat, közülük leggyakrabban a P. parasiticum fajt, majd P. rubrigenum, P. aleophilum és P. alvesii fajokat azonosították, de Phaeomoniella nemzetségbe tartozó fajokat ugyancsak izoláltak. A NPPO szerint P. parasiticum és P. alvesii európai olajfákon Olaszországban első alkalommal került kimutatásra.
A kiegészítésként elvégzett molekuláris biológiai vizsgálat során az olajfa minták a X. fastidiosa specifikus primerekkel pozitív eredményt adtak. A vizsgálatokat kiterjesztették a beteg olajfák környezetében élő és a levélhervadás tüneteit mutató mandulára (Prunus dulcis) és leanderre (Nerium oleander) is. Ezek az eredmények szintén pozitívak lettek. További szerológiai vizsgálatok (ELISA) ugyancsak megerősítették a X. fastidiosa jelenlétét. A NPPO hangsúlyozta, hogy a baktérium izolálása és kórokozó képességének vizsgálata még hiányzik. További vizsgálatok szükségesek a baktérium törzs azonosítására, pathogenitásának meghatározására és a feltételezett helyi terjesztő rovar vektor(ok) azonosítására. Megemlítendő, hogy a X. fastidiosa kiterjedt gazdakörrel rendelkezik (több mint 100 faj), beleértve az olajfát is, amelyből Kaliforniában (USA) az A genomtípusú baktérium került izolálásra (pathogén a leanderre és a mandulára, de nem károsítja a szőlőt).
Pugliában vizsgálták a fertőződött terület nagyságát. A fertőzött területről megtiltották a fertőzés iránt fogékony valamennyi növény szaporító anyagának kivitelét. Emellett további, nem csupán a X. fastidiosa –ra vonatkozó növény-egészségügyi intézkedések is szükségesek.
Minden olajfa kép Donato Boscia-tól származik, Istituto di Virologia Vegetale del CNR, UOS, Bari (IT)
Franco Nigro, Dipartimento di Scienze del Suolo, della Pianta e degli Alimenti, Università degli Studi di Bari (IT)
Antonio Guario, Plant Protection Service, Regione Puglia (IT)
Mentesítés: nincs adat sikeres mentesítésről, ha egyszer a X. fastidiosa kikerült a szabad környezetbe. A nagyon széles gazdakörnek megfelelően a kórokozó a természetben vad vagy más termesztett növényfajokon tünetmentesen fennmaradhat. A terjesztő ízeltlábú vektorok általában többgazdásak, ezért az adott növény fertőző vektorainak kezelése nem számolja fel a környezeti más (vad) növényekről érkező fertőzött vektorokat, megnehezítve ezzel is a mentesítést. A fertőzött területről történő átfertőződés és a betegség megjelenésének megelőzésében 2 fő tényező van (az ültetendő növények és a növény környezetében található fertőzött ízeltlábú vektorok) és a leghatékonyabb tevékenységek összehangolása szükséges (pl. vektormentes területek, szűrővizsgálatok, hatósági bizonyítványok, növényházi termelés, vektorok ellenőrzése, növényi szaporító anyag vizsgálata, a növényküldeményeknél a fertőző vektorok ellenőrzése a küldemény összeállítása, kezelése és ellenőrzése során).
Következtetések és ajánlások: A X. fastidiosa nagyon széles gazdakörrel rendelkezik, mind a termesztett, mind a vadon növő európai növények körében. Van némi eltérés az elfogadott 4 alfaj gazdanövénykör fogékonyságában, de sok növény tünetek nélkül hordozza a fertőzöttséget. Emellett nagy a bizonytalanság az európai növények X. fastidiosa iránti fogékonyságát illetően, hisz az európai növényflóra korábban sosem találkozott a baktériummal, így nem lehet tudni, hogy az egyes fajok tünetet mutató vagy tünetmentes gazdák lesznek. Ezen túlmenően, sok a fa nedvével táplálkozó ízeltlábú faj tartozik a lehetséges európai vektorok közé, és amelyek jelentősen különböznek az amerikai vektoroktól, ezért újfajta gazdanövényekkel is kapcsolatba hozhatják a baktériumot.
Minden a fa nedvét szívó európai rovar a X. fastidiosa potencionális vektora, amely magába foglalja a Cicadellidae, Aphrophoridae, Cercopidae, Cicadidae and Tibicinidae családok tagjait. Az apuliai X. fastidiosa járvány kitörés vektora még nem ismert.
A X. fastidiosa fő fertőzési útja az ültetetendő növények mozgatása (kivéve a magokat). A fertőzött X. fastidiosa vektorok növényszállítmányokkal is terjedhetnek. Gyümölcs és fa (nem növényültetési szándékkal) kisebb jelentőségű elhanyagolható fertőzési források, míg a magok, vágott virágok és dísznövények csekély jelentőségűek. Csekély a bizonytalanság az ültetendő növényeknél és magas a többinél. Az egyetlen természetes X. fastidiosa terjedési mód a rovar vektorok általi terjesztés, amelyek általában csak 100 méternél kisebb távolságra repülnek, de a szél nagyobb távolságra is elviheti őket. A fertőzött növények ültetési célú szállítása a nagy távolságú szóródás leghatékonyabb módja.
Nincs adat szabadban a X. fastidiosa fertőzéstől történő sikeres mentesítésről a fogékony gazdafajok és vektoraik nagy száma miatt. A stratégia része a fertőzés behurcolásának megakadályozása azokról a területekről, ahol a kórokozó előfordul és a kitörés megakadályozása a 2 fő lehetséges úton (fertőzött növények és vektorok). Mindezt lehetőség szerint integrált rendszer megközelítéssel és kombinálva a leghatékonyabb lehetőségeket (pl. kártevő mentes területek, szűrővizsgálatok, bizonyítványok, üvegházi termesztés, a vektorok vizsgálata és a növény szaporításához használt anyagok vizsgálata, a küldemény előkészítése, kezelése és vizsgálata a fertőzött vektorok továbbítására a növényszállítmányoknál).
Miután ez a nyilatkozat az idő szorításában készült, amikor az apuliai X. fastidiosa fertőződés vizsgálatai még zajlanak, ezért ajánlott, hogy a gazdafaj kört, a vektorokat, a rizikó csökkentés lehetséges útjait tovább tanulmányozzák, a teljes vektorkört feltárják az EU-ban, és további ismeretek szerzése elengedhetetlen az apuliai X. fastidiosa fertőzéssel kapcsolatban.
Ajánlott további idodalom: European Food Safety Authority, 2013. Statement of EFSA on host plants, entry and spread pathways and risk reduction options for Xylella fastidiosa Wells et al. EFSA Journal 2013;11(11):3468, 50 pp. doi:10.2903/j.efsa.2013.3468
Online: www.efsa.europa.eu/efsajournal © European Food Safety Authority, 2013 STATEMENT OF EFSA Statement of EFSA on host plants, entry and spread pathways and risk reduction options for Xylella fastidiosa Wells et al.1 European Food Safety Authority2, 3 European Food Safety Authority (EFSA), Parma, Italy
Xylella fastidiosa hosts, vectors, pathways and risk reduction EFSA Journal 2013;11(11):3468 26
European Food Safety Authority
(Fordította: Varga Zsuzsanna)
A szerzők kilenc leander fajta „leanderrák” elleni rezisztenciáját vizsgálták. A fajták egyike sem mutatott teljes rezisztenciát az eltérő megbetegítő képességgel rendelkező 3 Pseudomonas savastanoi ssp. nerii (Psv) baktérium törzzsel szemben, ám szignifikáns különbséget mutattak a törzsek által okozott klinikai tünetek tekintetében. A legérzékenyebb a „Sötét lazac” leander fajta (sötét lazac színű virág) volt, ahol a hajtások, a levelek és a magtokok egyaránt deformálttá váltak, másodlagos csomók jelentek meg, míg a legkevésbé érzékeny „Fehér” leander fajtán (fehér virágú) a legkevésbé virulens törzzsel fertőzve sem helyi csomók nem alakultak ki az oltás helyén, sem másodlagos tünetek nem voltak felfedezhetők a növényen. Levéldarabok „szúrásos fertőzésével” olyan mesterséges fertőzési eljárást fejlesztettek ki, amely alkalmas volt a Psv-vel szembeni rezisztencia mértékének meghatározására.
A leander (Nerium oleander) világszerte termesztett dísznövény. Őshonos Európa mediterrán régiójában, valamint Ázsia délnyugati részén, de sokfelé nagyon könnyen meghonosítható. Elterjedten szaporítják, különösen a meleg és a szubtrópusi területeken, ahol a parkokban és az utak mentén szabadon nő. Közép- és Nyugat-Európában télikertekben és balkonnövényként tartják.
Pagen 1988-ban 401 fajtát, variációt tartalmazó nem hivatalos fajtajegyzéket állított össze, amelyek közül 145 fajta napjainkban is megtalálható a kereskedelemben. A leanderek alakjukat, viráguk színét, illatát és formáját tekintve különböznek egymástól (Pagen 1988). Szicíliában nagyszámú leander variáns lelhető fel, amelyek többnyire a virág színe és alakja alapján vannak elkülönítve (Romano és mtsai. 2003).
A leanderrák egyike a legelterjedtebb leander betegségeknek. Az olajfa csomós megbetegedéséhez hasonlóan a baktérium által termelt növényi hormon hatására csomók képződnek a leander hajtásain, ágain és a leveleken (Surico és Iacrobellis 1992). A baktérium hatására deformálódik a virágzat, a magtok és/vagy csökken a virágzás, valamint elhalhat a bibe (Smith, 1928). Súlyos betegség alakul ki, mert a kórokozó behatol a tejnedv csőrendszerébe és azon terjedve növény szerte másodlagos csomókat képez (Wilson és Magie 1964).
A leanderrák szisztémás, egész növényre kiterjedő formája súlyosan csökkenti a növény esztétikai értékét. Ráadásul az egyszer behurcolt fertőzést többé nem lehet kiirtani és az endophyta (gazdaszervezet belsejében élő) jelenlét a tünetmentes hajtások és növények révén a fertőzöttség szóródását okozhatja.
A betegség megelőzésére és kordában tartására – hatékony baktériumölő szerek hiányában – rezisztens növények kifejlesztése tűnik a legjobb megoldásnak. Jelenleg nem ismerjük a különböző leanderfajták eltérő virulenciájú Psv törzsekkel szembeni ellenálló képességét. Egy Dél-Olaszországi vizsgálat azt mutatta, hogy a legtöbb leandert érinti a fertőzöttség, és néhány fajta esetén akár a teljes virágzási periódusra és a magképződésre kihatással van.
A vizsgálatokban tanulmányozták néhány közismert leanderfajta eltérő virulenciájú Psv törzsekkel szembeni rezisztenciáját és kidolgoztak egy mesterséges fertőzési tesztet a Psv törzsek kórokozó képességének vizsgálatára.
Növények és baktériumok
Kelet-Szicília egyik legjelentősebb kertészetéből származó 9 leander variánst vizsgáltak. A kísérlethez egyéves gyökereztetett hajtásokat használtak, amelyeket 18×14 cm-es cserepekbe ültetve (2 hajtás/cserép) a kísérlet ideje alatt növényházban tartottak.
10 Psv izolátumot vizsgáltak, amely közül 9 a katániai egyetem növény-egészségügyi tanszékéről származott és egy korábbi vizsgálat során eltérő kórokozó képességet mutattak. A leanderben mutatkozó tünetek súlyossága alapján 3 csoportba sorolták őket: az I. csoport tagjai a hajtásokon súlyos rákos, elhalásos elváltozásokat okoztak, másodlagos csomók alakultak ki a leveleken, a terméstokok deformáltak voltak; a II. csoport tagjainál az oltás helyén képződtek csomók; a III. csoportnál az oltás helyén sem volt tünet megfigyelhető, de a leveleknél „víz áztatta” területek voltak megfigyelhetők. A 10. törzs az ITM519 jelölésű referens törzs volt, amelyet számos korábbi vizsgálatban is használtak.
Leander variánsok in vivo (természetszerű kísérleti körülmények) szűrése
A legvirulensebbtől a legkisebb megbetegítő képességűig 3 Psv törzset kiválasztva (I., II., III. csoportbeli) minden leander variánsból 10-10 db-ot fertőztek velük. Egyéves leanderek fiatal hajtásait oltották, a baktériummal fertőzött tűvel 3 csomóköznél szúrták meg a szárat. A kontrol növényeket steril tűvel szúrták meg.
Tíz, 20, 30, 60 és 120 nappal később feljegyezték a talált tüneteket. A gazdanövény-baktérium kölcsönhatást a szúrással fertőzött száron kialakult elsődleges tünetek alapján jellemezték, 4-es skálán meghatározva a növény érzékenységét: 0= nincs tünet; 1 = helyi csomók az oltás helyén; 2 = hajtás deformálódása; 3 = a hajtás deformálódása és a csúcs elhalása. A másodlagos csomók megjelenését a leveleken, virágokon és magtokokon szintén vizsgálták és meghatározott időpontban számításba vették a csoportok minősítésénél.
A fertőzés létrejöttét a fertőzés pontjától távol kialakult másodlagos csomókból, ill. a szártorzulásokból, hajtáscsúcsból és termésből történő kórokozó izolálásával erősítették meg. A vizsgálandó rész felszínét fertőtlenítették, majd összedarálva desztillált vízzel keverve táptalajra oltották. A kinövő telepeket – kétséges esetben molekuláris biológiai módszereket is felhasználva – azonosították.
Mesterséges fertőzési teszt kidolgozása
Gyors fertőzési teszt kidolgozása céljából különböző leander részeket vizsgáltak meg. A kísérletben 10 Psv törzs kórokozó képességét vizsgálták a „Rózsaszín” (szimpla rózsaszín virágú) leander fajta fertőzésével. Fiatal szár és levélrészeket 5 percig csapvízzel mostak, majd 1 percig 70 %-os alkohollal fertőtlenítettek és steril desztillált vízzel leöblítettek. A hajtásokat 0,5 és 1,5 cm-es darabokra vágták (9 és 6 szárdarab/fertőző törzs). A fertőtlenített leveleket steril szikével 1,5 cm-es darabokra vágták, minden levélből 5 darabkát nyerve. A hajtások fertőzésénél közvetlenül a vágási felületre vitték a fertőző anyagot, míg a levelek esetén a középső érbe tűszúrással vitték be a fertőzést. Az oltott darabkákat mesterséges táptalajon tenyésztették. Hetente nézték a tünetek megjelenését. A pozitív oltáshelyeket a kísérlet végén számolták össze. A betegségi indexet (DI) a pozitív oltási helyek és a csomók nagysága alapján határozták meg: 0 = nincs csomó; 1 = max 1mm; 2 = 1-3 mm; 3 = > 3mm.
A „levéltesztet” ugyancsak elvégezték a „Rózsaszín” leander fajtával, valamint a fertőzés iránt legérzékenyebb „Sötét lazac” és legellenállóbb „Fehér” leander variánssal. Fajtánként 12-12 levelet oltottak a 3 eltérő kórokozó képességű csoportba tartozó 1-1 Psv törzzsel {I (89.1), II (83), III (99.2)}. A leveleket a fentebb leírt módon kezelték. A pozitív csomókat, a csomók nagyságát a fertőzést követő 7., 15. és 30. napon vizsgálták, majd az eredményekből DI értéket számoltak.
A leander variánsok Psv fertőzésre adott válasza élő növényen
Tíz nappal a fertőzés után az oltás helyén elhalás és” korhadás” jelentkezett. A 89.1 és 83 törzzsel történt fertőzés esetén 51 és 48 % volt a tünetet mutató oltáshelyek száma, míg a 99.2 törzsnél ez a szám csak 8 % volt. 20 nappal az oltás után a 89.1 törzs esetén a korhadási tünetek fokozódtak és az oltás körül szöveti túlburjánzás volt tapasztalható. Kifejezett csomóképződés, néha másodlagos csomók csak néhány növény esetén voltak megfigyelhetőek 30 nappal az oltás után. Két hónappal a fertőzés után lokalizált csomók és/vagy másodlagos csomók jelentkeztek a 89.1-el és a 83-al fertőzött növények mindegyikén, míg a 99.2 törzs esetén ez a szám csak 61 % volt.
A betegségi index (DI) 0 és 6.3 között változott a leander fajtájától és a fertőző törzstől függően. A legérzékenyebb a „Sötét lazac” fajta volt átlagos 4,07 DI-vel, ez kifejezetten magasabb volt az összes többinél. Ennél a fajtánál a 89.1 és a 83 fertőzés a hajtások elhalásához vezetett. A „Sötét lazac” mellett a „Törpe lazac” (DI 2,66) és a „Lazac” (DI 2,44) leander fajták ugyancsak nagyfokú érzékenységet mutattak, a hajtás, a levelek és a magtok nagyfokú torzulása és másodlagos csomók megjelenése volt tapasztalható. A legkevésbé érzékeny a „Fehér” fajta (DI 1,0) volt, az oltás helyén lokális csomók alakultak ki, néha másodlagosak is megfigyelhetők voltak, de sem hajtás deformáció, sem a virág vagy a magtok torzulása nem volt tapasztalható. A többi fajta átlagos DI-je 1,27 és 1.8 között volt.
A 89.1 (DI 2,33) és a 83 (DI 2,59) által okozott tünetek egymáshoz viszonyítva nem mutattak értékelhető különbséget, de mindkettő jelentősen különbözött a 99.2 (DI 0,99) törzstől.
A 99.2 fertőzés nem vezetett betegség kialakulásához a „Fehér” és a „Lazac” leander fajtáknál.
A fertőző Psv törzs mindenkor visszaizolálható volt a tüneteket mutató növényekből.
A betegség lefolyási görbéje összhangban volt a DI-vel, ahol a „Sötét lazac” mellett a „Törpe lazac” és a „Lazac” fajták voltak legérzékenyebbek. A tünetek korai megjelenése a 89.1 törzsnél ugyanezt támasztotta alá.
Sérült levél, melyben a baktériumok könnyen megtelepedhetnek.
Levélteszt mesterséges fertőzéssel
Eredendően szár és levéldarabokat oltottak a 10 Psv törzzsel. Egy héttel a fertőzés után mind a szár-, mind a levéldarabok esetén kifejezett baktériumszaporodás volt megfigyelhető az oltás helyén. Az oltás helyén nem alakult ki elváltozás a 99 db 0,5 cm hosszú szárdarabnál. A 66 db 1,5 cm hosszú szárdarab esetén a felső rész megvastagodása volt megfigyelhető 17 minta esetén, de ezt nem váltotta ki minden törzs. A leveleknél 7 nappal a fertőzés után jelentek meg az első tünetek apró gyulladások vagy csomók formájában. Egy hónappal a fertőzés után a fertőző törzstől függően 1-5 mm-es apró csomók voltak megfigyelhetők a 300 db oltott levél közül 117-en. Ezek az eredmények alapján a levélteszt alkalmazása mellett döntöttünk, mert a tünetek itt jól definiálhatók és a csomók nagysága is mérhető. A vizsgált Psv törzsek 0,08 és 1,73 közötti eltérő DI értékeket mutattak. Három törzs 0,2 alatti DI értékkel szignifikánsan alacsonyabb virulenciájú volt, mint a többi, a 0,76 fölötti DI értéket mutató törzsek. A levéltesztet használták a legérzékenyebb „Sötét lazac” és legrezisztensebb „Fehér”, valamint a „Rózsaszín” (szimpla rózsaszín virágú) leander variáns vizsgálatára. A 87,1 és 93,1 Psv törzseket választották ki egy korábbi, a „Rózsaszín” (szimpla rózsaszín virágú) leander variánson végzett vizsgálat alapján (Bella 2001). Virulenciájuktól függetlenül mindkét törzs csomókat idézett elő a fertőzött leveleken, de a kialakulás sebessége változó volt a leanderfajtáktól, ill. a fertőző törzstől függően. A „Sötét lazac” és a „Rózsaszín” leander variánson a „Fehér”-nél gyorsabban alakultak ki a csomók. Egy héttel a fertőzés után a 87,1 Psv törzs 100%, 47% és 31 %-ban okozott csomót a „Rózsaszín”, a „Sötét lazac” és a „Fehér” leander variánson. A 93,1 törzsnél ezek az értékek 100%, 47% és 5 % voltak. Bármelyik törzzsel oltva a variánsokat a megfigyelési idő 1 hónapja alatt a csomók száma folyamatosan nőtt, a hamarabb reagáló fajtáknál nagyobb csomók alakultak ki. A 3 eltérő leander variáns a fertőzést követő 7. napon már szignifikáns különbséget mutatott a Psv fertőzéseknél, ezt a különbséget a 15. és 30. napi megfigyelés eredménye is megerősítette. Ez a „mesterséges” levélkísérlet is megerősítette, hogy a „Sötét lazac” leander érzékenyebb a fertőzés iránt, mint a „Fehér”. A csomók mérete a fertőző 87,1 és a 93,1 Psv törzsek esetén az egyes variánsoknál is szignifikánsan különbözött, megerősítve a 87,1 törzs nagyobb mértékű virulenciáját.
Megfigyelhető volt, hogy a 9 leander fajta eltérően reagált a 3 eltérő virulenciájú Psv törzzsel történt fertőzésre, valamint az is, hogy egyik leander variáns sem volt tökéletesen rezisztens a Psv fertőzéssel szemben. A legérzékenyebb „Sötét lazac” és a legrezisztensebb „Fehér” leander variáns fertőzés iránti érzékenysége egyértelműen megkülönböztethető volt a kidolgozott „levéltesztben”.
Az egyes Psv törzsek eltérő virulenciája ugyancsak megerősítést nyert, és a korábbiakhoz képest új eredmény, hogy az előzőleg elkülönített I. és II. virulencia csoport nem különül el, hanem egységes csoportot képezve kifejezett, értékelhető különbséget mutat a III. csoporttal összehasonlítva.
Miután a leanderek a fertőzés hatására változatos és komplex tünetegyüttest produkáltak, a tüneteket 0-4 érzékenységi skála bevezetésével minősítettük. A fertőzés helyén kialakuló elsődleges csomók és a fertőzés terjedési útján kialakuló másodlagos csomók torzulásokat okoztak a növény különböző részeiben. A kidolgozott teszt alkalmasnak tűnik az elváltozások súlyosságának értékelésére.
A leander variánsok eltérő érzékenysége a vizsgált – ugyancsak különböző – Psv törzsekre a gazdaszervezet–kórokozó közötti nagyfokú válaszreakció változatosságát mutatta. Ezek részben a törzsek eltérő virulenciájából következtek, ezért a kísérletek előtt tanácsos a törzsek kórokozó képességének felmérése. Említésre méltó, hogy a „Fehér” leander fajta esetén a kevéssé pathogén törzsek esetén csak az oltás helyén alakultak ki csomók, vagy még ott sem. Ezzel ellentétben a „Sötét lazac” leander variánsnál súlyos deformitások, sőt a hajtás elhalása is kialakult.
A betegség 1928-as leírása óta nyilvánvalóvá vált, hogy a fertőzés során másodlagos csomók is kialakulnak, a fertőzés pedig a hajtás kéregállományában található tejcső rendszeren terjed, és nincs kapcsolatban a növény szállítórendszerével. További vizsgálatra szorul azonban, hogy a tejutakban történő terjedés összefüggésbe hozható-e a betegséggel szembeni rezisztenciával.
A leander szisztémás fertőződése behatárolja az élő növényen történő vizsgálati lehetőséget, mert növényenként csak egy fertőzés történhet, ezért a hajtást vagy levelet alkalmazó mesterséges teszt került kidolgozásra.
Kísérleti körülmények között a „levélteszt” egyszerű és gyors módszer a kórokozó képesség vizsgálatára, mert a csomók itt az élő növény fertőzésével szemben már 7 nappal a fertőzés után megjelennek, míg a teljes növénynél csak a fertőzést követő 20-30 nap múlva. Így – különösen laboratóriumi körülmények esetén – a teszt megfelelőnek tűnik a kórokozó képesség vizsgálatára és ugyancsak alkalmas nagyszámú törzs és mutáns gyors szűrésére. A teszt eredményei megerősítették mind a Psv törzsek kórokozó képességének különbségét, mind az egyes leanderfajták betegség iránti eltérő fogékonyságát.
Az összefoglaló az alábbi közlemény felhasználásával készült:
Bella, P., Cataraz, V., Guarino, C. és Cirvilleri, G. (2006) Evaluation of Oleander accassions for resistance to Pseudomonas savastanoi pv. nerii
Journal of Plant Pathology, 88. (3) 273-278. old.
Fordította: Varga Zsuzsanna
A szerzők tanulmányozták a Pseudomonas savastanoi (Ps) fertőzés hatására kialakuló szövettani elváltozásokat leanderekben, illetve összehasonlították a fertőzöttség alakulását homoktövis, mirtusz, olajfa és leander esetén.
Leanderben talált szövettani elváltozások
A vizsgálathoz egyéves leander hajtásokon sérülést ejtettek, majd a sérülésnél virulens Pseudomonas savastanoi törzzsel fertőzték a növényeket.
24 órával a fertőzés után a fertőző baktériumok megjelentek a sejtek környezetében, mélyebb sérülések esetén a gazdanövény sejtjeinek elhalása is megfigyelhető volt. A sejtnedv (tejnedv) szállító csőrendszer (laticifer) elérése után a baktérium itt is szaporodni kezdett és a szomszédos szöveteket megtámadva az elhalt szövetek helyén üregeket alakított ki. A fertőzés következtében 2-16 magvat tartalmazó óriássejtek jöttek létre. A fertőzés elhatárolására a sérülést körülvevő sejtekben védekezésként szabálytalan lignin lerakódások jelentek meg.
A fertőzést követő 3-9. napon a baktériumok továbbszaporodtak a tejnedvben, a sejtek elhalását, és a szomszédos szövetek hipertrófiáját (túlműködés) és hiperpláziáját (szöveti túlburjánzás) okozva.
A fertőzés helyén 9 nappal később jelentek meg a gyulladás első jelei és a fertőzés utáni 15. napon szabad szemmel is láthatóvá váltak a csomók.
A 12. napon osztódó sejtek jelentek meg a bakteriális üregek és a szomszédos tejcsövek környezetében. A 15. napon az oltási sérülés mindkét oldalán frissen képződött szövetszaporulat volt megfigyelhető.
60 nappal a fertőzés után a sérülés helyén kialakult csomók belsejében megnagyobbodott bakteriális üregek voltak találhatók, amelyek elhatárolódtak a környező szövetektől, majd bekövetkezett a daganatos csomók kifakadása és szétesése.
Fertőzés alakulásának összehasonlítása eltérő növényfajok esetén
A baktérium a vizsgált növényfajokra eltérő kórokozó képességgel bírt, eltérő mértékű volt a daganatképződés mértéke és a gazdaszervezet védekezési reakciója is. A leander hajtásokban a szövetek megtámadása és a kórokozó megtelepedésének mértéke, a sejtfal károsodása, a hipertrófiás és hiperpláziás jelenségek gyorsabban zajlottak, mint a többi gazdanövénynél. A leanderben az újabb csomók képződése folyamatos volt.
A Pseudomonas savastanoi inváziója a leanderben
A leanderben a Pseudomonas savastanoi baktériumok elroncsolták a szomszédságukban lévő sejteket, majd a tejcsövekbe bejutva a baktérium ott is szaporodott és tovaterjedt. Ezzel ellentétben, a homoktövisben, a mirtuszban és az olajfában a folyamat helyi maradt, csak a hajtás sejtközötti állományába jutottak be a baktériumok.
A sejtfal szétesése, hipertrófiája és hiperpláziája
A fenti folyamatok a leanderben a fertőzést követő 24 órán belül megkezdődtek, míg az olajfánál 3 nap, a homoktövisnél 6 nap, a mirtusznál pedig 9 nap kellett hozzá. A leanderben a gyors terjedést a sejtek falának szétesése és lízise (feloldódása) tette lehetővé.
A gazdafaj rezisztenciája
A leander a korai szakaszban lignin lerakódással igyekezett elhatárolni a tejcsövekben tovaterjedő fertőzést. Ugyancsak lignin réteg alakult ki a baktériumok létrehozta üregeknél. Az olajfánál és a mirtuszban a bakteriális üregeket ugyancsak lignin határolta.
A csomóképződés előrehaladott stádiumában leander esetén elhatároló szövetek képződtek a bakteriális üregek belsejében, a csomók felszínének elhalása pedig a baktérium szabadba ürülését tette lehetővé. Ugyanez az elhatárolódás megfigyelhető volt a homoktövis esetén is, de ott az áthatolhatatlan szövetek víz és tápanyag hiányhoz, így a csomók elfajulásához és számuk csökkenéséhez vezetett.
A közlemény kivonata M. Temsah, L. Hanna és A.T. Saad: HISTOLOGICAL PATHOGENESIS OF PSEUDOMONAS SAVASTANOI ON NERIUM OLEANDER cimű, a Journal of Plant Pathology (2010), 92 (2), 407-413-ban megjelent cikk alapján készült.
A Pseudomonas fertőzés gyors és „hatékony” terjedését a leanderben a tejcsövek biztosítják:
A tejnedvek és a tejcsövek fontos szerepet játszanak a növényi toxinok és más, biológiailag aktív anyagok előállításában és tárolásában. A mérgező toxinok egyfelől védik a növényt az őket fogyasztó állatoktól, másfelől a növény a tejnedvben tárol számára fontos biológiai anyagokat. Bár fejlődésük a környező szövetek kárára valósul meg, úgy tűnik, a szervezet képes egyensúlyt tartani az eltérő szövettípusok között, a tejcsövek nem károsítják az általuk behálózott alapszöveteket. – Köztudott, hogy a leander a legmérgezőbb növények közé tartozik, minden része nagy mennyiségben tartalmaz mérgező anyagokat.
Készítette: Varga Zsuzsanna
A Pseudomonas savastanoi pv. savastanoi terjedése és a csomós olajfa megbetegedés (olajfarák) következményes megjelenése
A Pseudomonas savastanoi pv. savastanoi (Psv) az olajfa csomós megbetegedésének kórokozója. A baktérium a növényen élősködik, és sérüléseken keresztül hatol be a növénybe, ahol azt megfertőzi és megtelepszik benne. A baktérium természetes terjedése és a betegség következményes megjelenési mechanizmusa csak kevéssé ismert. A tanulmány célja a Psv epifita (növényélősködő) populációjának nyomon követése 4 éven keresztül a csomóképződést mutató fertőzött növényekben, valamint az azonos gyümölcsösben megtalálható nem fertőzött egészséges fákon. Kiegészítésként a betegség súlyosságát is figyelték mind a fertőzött, mind a nem fertőzött kontroll fákon. Az epifita Psv átterjedt a fertőzött fákról a nem fertőzöttekre, bár a fertőzött fákon található átlagos baktérium egyedszám magasabb volt. A vizsgálat ideje alatt a csomós megbetegedés súlyossága folyamatosan fokozódott, függetlenül a fertőzésmódtól és a gazdaszervezet típusától, és a kísérlet végére minden növény súlyosan megbetegedett, bár a betegség tüneteinek megjelenése a nem fertőzött fák esetén hosszabb idő után következett be. A Psv izolátumok molekuláris azonosítása megerősítette, hogy a nem fertőzött fákon fellépő betegséget okozó kórokozó megegyezett a fertőzésre használttal. Fentebbi adatok bizonyítják, hogy az epifita Psv baktérium kisebb távolságokra eljuthat a gyümölcsösökben és összefüggés mutatkozik az epifita Psv jelenléte és a fákon található csomók száma között.
Psv az olajfák csomós megbetegedését okozza, amely az olajfák egyik legjelentősebb betegsége, habár csak kevés információval rendelkezünk a fa életerejére és terméshozamára gyakorolt hatásáról. A baktérium indolacetát és cytokinin termelése, valamint a benne található hrp/hrc gén következtében daganatos kinövéseket, csomókat okoz a fa törzsén és az ágakon. A baktérium endopathogén életstílusát a az olajfa csomójában nemrégiben publikálták.
A Psv szaprofita módon képes szaporodni az olajfa levél felszíni mikroközösségében és rövid távolságra eljuthat a szétfröccsenő esőcseppekkel, a széllel, rovarokkal és a növénytermesztési gyakorlat során.
A szüretelés okozta sérülések, a metszés, a jégeső, a fagy és a levélsérülések során kialakuló folytonossághiányok mind lehetőséget teremtenek a fertőzésre. A kórokozó a gazdanövényen belül is képes terjedni és másodlagos tumorokat létrehozni a sérüléseknél, mint azt a leander (Wilson and Magie 1964) és az olajfa esetén is valószínűsítik. A baktérium ugyancsak élve marad egyik szezontól a másikig a csomók belsejében, és ha a páratartalom és a Psv populáció sűrűsége elég magas, a növény nedve újabb fertőzési forrást jelenthet.
Kevéssé ismert a Psv terjedése. Wilson végezte az egyetlen átfogó vizsgálatot még 1935-ben kaliforniai olajfa gyümölcsösökben. Úgy találta, hogy a csomókból a baktériumok döntően szeles időben az eső által mosódnak ki és terjednek tovább. A betegség elleni hatékony védekezés a hatékony megelőzésen alapszik és mostanában pedig bizonyítottan vírus és egyéb kórokozó baktériumoktól mentes — beleértve Psv-t is — növények telepítésén. Ily módon a betegség járványtanába jobban betekintve értékes új információkat várhatunk. Jelen közlemény célja az epifita Psv terjedésének vizsgálata természetes körülmények között és ennek kapcsolata a csomós megbetegedés kialakulásával.
Kísérleti terület és fertőzés
1700 m2-es területen a spanyolországi Valenciában 2001 márciusában 2 éves Arbequina (A) és Picunda (P) fajtájú olajfa csemetéket ültettek el, mindkét fajtát kifejezetten fogékonynak tartották a Psv fertőzésre és megbetegedésre. A területet, sárgabarack, citrusféle és japán naspolya gyümölcsösök vették körül. A növényeket a 1628-3 jelzésű Psv törzzsel fertőzték, míg a kontroll növényeket fertőzőanyagot nem tartalmazó fiziológiás sóoldattal. Mindkét fatípusból véletlenszerűen kiválasztottak 2×10 növényt (20-20 növény fatípusonként, ill. fertőzési módonként). A növénycsoportok egymástól 4 méter távolságra, míg az egyes növények 1,5 m távolságra helyezkedtek el.
Minden kísérleti növény 3 fő ágán 3-3 v alakú vágást ejtettek, amelyek kb. 5 mm szélesek és 2 mm mélyek voltak (9 vágás/fa). Minden sérülést fertőztek az elkészített oltóanyaggal ill. a hasonlóan előkészített kontroll fákat a fiziológiás sóoldattal kezelték.
Mintavétel
Minden csoportból véletlenszerűen kiválasztottak 5 fát. Ezeket a fákat megjelölték és ezeket követték a kísérlet 4 éve alatt. Az egyes fák nem oltott 3 ágáról összevont mintát vettek évente 4 alkalommal (ősz, tél, tavasz, nyár). Minden mintavételnél az összevont mintákból 5 grammos hajtásdarabkákat vagy leveleket használtak a minták feldolgozása során, és megfelelő előkészítés után baktérium tenyésztést kíséreltek meg belőlük. A Psv szerű telepeket megszámolták, majd immundiagnosztikai ill. molekuláris biológiai eljárással azonosították őket.
Évente 4 alkalommal számolták az újonnan kialakuló csomókat, amelyek a fertőzés után keletkeztek, 2001 novemberében, 2002 márciusában, júniusában, szeptemberében, majd az elkövetkező évek decemberében (2003-2006), mind a fertőzött, mind pedig a nem fertőzött fák törzsén és ágain is. A fák fejlődését és életerejét a gyümölcshozam mennyiségével és a törzs keresztmetszetének (cm2) területével az olajfákra megállapított standard értékekhez viszonyítva mérték 2005 decemberében. A szüretelés az ágak fa rudakkal történő ütögetésével történt 2003 és 2005 telén és a verő rudakat alkohollal fertőtlenítették a csoportok, de nem a csoporton belüli egyes fák között. A kapott értékeket statisztikai módszerekkel analizálták és vizsgálták azok szignifikáns voltát.
A kórokozó terjedése
A két mintaféleség (hajtás és levél) összehasonlításakor a tünetmentes hajtásoknál a Psv izolálás a két fertőzött csoportban nem mutatott szignifikáns különbséget a vizsgálat 4 éve alatt. A két minta együttes értékelésekor azonban mindkét olajfa fajta esetén szignifikánsan alacsonyabb volt a nem fertőzött csoportokból izolált Psv szám. A P fajta esetén ez a szignifikáns különbség a kísérlet teljes hossza alatt fennállt, míg az A fajta esetén csak az első két év folyamán. A különbségek nagyobbak voltak a P fajta esetén. A Psv izolálás mértéke a fertőzött fák tünetmentes hajtásaiból a kísérlet 4 éve alatt a P fajta esetén mindvégig szignifikánsan alacsonyabb volt.
Az A fajta esetén ez a szignifikáns különbség csak 4 mintavétel esetén mutatkozott (2002 tavaszi, nyári és őszi, 2003 tavaszi), a további mintavételeknél a nem fertőzött fák fertőzöttségének magas szintje miatt ez a szignifikáns különbség megszűnt, a Psv izolálhatósága a későbbiekben megegyezett a fertőzött és nem fertőzött csoportban.
A Psv-t az első tünetek megjelenése előtt 10-10 megvizsgált fa esetén a fertőzött csoportok tünetmentes hajtásaiból a P fajtánál 2-ből, míg az A esetén 7-ből sikerült kimutatni. Még érdekesebb, hogy a Psv szintén kimutatható volt a tünetek megjelenése előtt a nem fertőzött fákból is, 10 fa vizsgálata esetén a P fajtánál 3, míg az A fajta esetén 4 fából.
A fertőző Psv törzset a másik 10, Spanyolország azonos tartományában megtalálható törzstől molekuláris biológiai módszerekkel elkülönítették, és megállapították, hogy az izolált törzsek a fertőző törzzsel mutattak teljes azonosságot.
A betegség megjelenése
2001 októberében, 2 hónappal a fák fertőzése után, mindkét fafajta esetén a fertőzések helyén 100%-ban megjelentek a csomók (9 csomó/ fertőzött fa). Ezzel ellentétben, a kontroll fákon egyetlen fiziológiás sóoldattal oltott sérülésen sem alakult ki csomó. A csomószám alakulását az alábbi ábra mutatja.
A csomók megjelenése a 2001 augusztusában Pseudomonas savastanoi pv. savastanoi törzzsel fertőzött P (a) és A (b) fajtájú olajfákon. Az új csomók megjelenését 2001 ősze és 2006 tele között fa fajtánként és fertőzési módonként 20-20 olajfán számolták meg. (Az ábrán látható fa szám nem reprezentálja a fák valóságos számát a gyümölcsösben). A csomók számolásánál beszámításra kerültek a kísérleti területen az alkalmi sérüléseken frissen keletkezett csomók is a kórokozó fertőzés utáni valószínűsített szóródása következtében.
A nem fertőzött fáknál a P fajta esetén az első csomók 10 hónappal a fertőzés után, 2002 júniusában jelentek meg, a 2002 tavaszi mintavételnél a 20 fából csupán 5-ön voltak megtalálhatók. A fertőzött fák esetén az első másodlagos csomók már 3 hónappal a fertőzés után láthatók voltak 20 fa közül 18-on (2001 ősz). Végül minden fertőzött fa friss másodlagos csomókat mutatott 2002 márciusában (2002 tél), csupán 7 hónappal a fertőzés után, szemben a nem fertőzött fákkal, ahol 3 évvel később, 2005 telén jelentkezett a fertőzés valamennyi fán. A kísérlet végén itt csupán 9 nem fertőzött fán volt 150-nél több csomó, szemben a fertőzött fákkal, ahol 18-on volt található 150-nél több csomó. A csomók megjelenése az A fajtán a 3 b ábrán látható.
A nem fertőzött fáknál az első csomók 10 hónappal a fertőzés után 2002 júniusában jelentek meg, a 20 fa közül egyen volt található, míg a fertőzötteken már 3 hónappal a fertőzés után (2001 ősz) a 20 közül 15-ön másodlagos csomók jelentek meg. Végül valamennyi nem fertőzött fán csomók alakultak ki 2006 telére, 4 évvel a fertőzés ideje után, szemben a fertőzött fákkal, amelyeken már minden csomó volt található 10 hónappal a fertőzés után, 2002 júniusában (2002 tavasz). A vizsgálat végén a 20 nem fertőzött fa közül csak 3-on volt 75-nél több csomó, míg a fertőzött fák esetén a 20-ból 17-en volt 75 csomónál több.
A fák 4 éves összesített csomószáma a P fajta esetén az ágakon és a törzsön található növényenkénti átlagos csomószám mindvégig szignifikánsan alacsonyabb volt a nem fertőzött fákon, a kísérlet végén a növényenkénti átlagos csomószám a nem fertőzött csoportnál 36, a fertőzöttnél 252 volt. Az A fajta esetén szintén szignifikáns volt a különbség, a nem fertőzött fákon 34, míg a fertőzötteknél 109 átlagos csomószám mellett.
A betegség hatása a termésre és a fák életerejére
A P fajta esetén a törzs keresztmetszete, a gyümölcs mennyisége és termésfelszíne a nem fertőzött fák esetén nagyobb értéket mutatott, de a különbség nem volt szignifikáns. Az A fajta esetén azonban a nem fertőzött fák a csomószámmal összefüggő szignifikánsan jobb növekedési erélyt mutattak. Fordított arány volt a csomószám és a növekedési erély között függetlenül attól, hogy a fa eredendően fertőzött volt, vagy sem. A különbségek azonban nem voltak szignifikánsak sem a törzs átmérő, sem a termés mennyisége, sem a termésfelszín esetén.
A P fajtánál a kísérlet végére a fák összesített termésmennyisége a nem fertőzött csoportban 102 kg volt, a fertőzöttben pedig 72 kg, míg az A fajta esetén 64 és 50,7 kg. A különbség egyik fajta esetén sem volt szignifikáns.
Az olajfa ültetvények száma nagymértékben megszaporodott az elmúlt évtizedekben, valószínűleg az olíva olaj emberi szervezetre gyakorolt kedvező hatása következtében. A csomós megbetegedés súlyos problémát jelent a hagyományos gyümölcsösökben és még nagyobbat az intenzív nagysűrűségű ültetvényeknél. Mindezek miatt új információk szükségesek a kórokozó terjedéséről és természetes körülmények közötti kapcsolatáról a betegség terjedésével összefüggésben, ami a hatékony védekezéshez szükséges, és ami a megelőzésen alapszik. Ez ideig a fellelhető információk a természetes terjedésről nem öntözött múlt századi kaliforniai gyümölcsösökből származtak. Jelen közleményben a Psv friss fertőzést 4 éven keresztül természetes körülmények között intenzív nagy sűrűségű gyümölcsösben 2 fafajta esetén nyomon követve és csomós megbetegedést kiváltva került vizsgálatra.
Két típusú növényi anyag (szár és levél) került elemzésre tünetmentes hajtásokból, hogy a szaprofita Psv populációt is pontosabban fel tudjuk mérni a külső környezetben. A kísérlet eredménye szerint a két mintaféleség között az izolálás aránya és az átlagos Psv populáció nem különbözött szignifikánsan. A Pvs pozitív minták száma és a fertőzött fák átlagos Pvs populációja P fajta esetén, ahol nagyobb számban került izolálásra, szezonális változást mutatott, mint arról már korábban mások is beszámoltak.
A Psv populáció megfertőzte a nem fertőzött fákat még azelőtt, hogy rajta a csomók kialakultak volna, mindezzel azt sugallva, hogy az epifita populációtól származott a nem fertőzött egészséges fákat megtámadó fertőzés. Az epifita populáció ugyancsak kimutatható volt a fertőzött növények nem fertőzött ágaiból még azelőtt, hogy az új, másodlagos csomók kialakultak volna. Az ág és levélminták száma, amelyekből a Psv izolálásra került, és az átlagos populációszám szignifikánsan magasabb volt a fertőzött fák esetén, arra utalva ezzel, hogy az epifita populáció alapszintjének csökkentésével az olajfák csomómentessé tehetők. Mindez felveti újabb vizsgálatok igényét az epifita Psv populáció nagysága és a fán jelentkező csomószám közötti összefüggés megállapítására, valamint a különböző megelőző eljárások vizsgálatának szükségességét a tünetmentes olajfák fenntartásához, és a csomók jelentkezésének megelőzéséhez a frissen telepített gyümölcsösökben. A P fajta esetén a Psv terjedése a fertőzött növényről a nem fertőzöttre mindenképp feltételezhető, mert az átlagos Psv populáció a nem fertőzött kontroll csoportban enyhén emelkedett a kísérlet kezdeti kimutathatatlan szintjétől a kísérlet végi log 1,36 telepformáló egység számra. Ezen túlmenően a molekuláris biológiai azonosítás megerősítette, hogy a nem fertőzött fákból a fertőzésre használt törzs került izolálásra. A Psv a fertőzött fákról a termesztési gyakorlattal, az esővel, a szél sodorta páracseppekkel vagy rovarokkal kerülhetett át a fertőzetlen fákra.
A Psv populáció általában szignifikánsan magasabb volt a fertőzött fák esetén a nem fertőzöttekhez viszonyítva, és ez különösen így volt a P fajta esetén, feltételezhetően annak következtében, hogy a Psv serkentően hat más epifita baktériumokra vagy mert jobban képes megtelepedni a z olajfán. A sárga Pantoea agglomerans (Pa) populáció, amelyet korábban leírtak a Psv felszíni megtelepedése kapcsán, és amely a csomóban képes társulni a Psv populációhoz, ill. szignifikáns változást előidézni a teljes baktériumszámban az fertőzött és nem fertőzött olajfáknál. Egy korábbi tanulmány szerint, természetes fertőzés esetén egyértelmű összefüggés mutatkozott a Psv populáció és a Pa szám között mind a szárat, mind a levélfelszínt vizsgálva.
Két hónappal a Psv fertőzés után csomók csak a fertőzés helyén alakultak ki a növényben és egy sem volt megfigyelhető a kontroll növényeken. A betegség megjelenésének első jelei a fertőzési sérülésen kívüli másodlagos csomók megjelenése volt az oltott fákon 2001 novemberében, 3 hónappal a fertőzés után (ősz-01). A betegség nem jelent meg a nem fertőzött fákon 10 hónappal a fertőzés utánig, 2002 júniusáig (tavasz-02), azt valószínűsítve, hogy a csomók megjelenésének sebessége függ a fán található csomók számától. A csomók kialakulásában késleltetés mutatkozott a nem fertőzött fáknál mindkét olajfa fajta esetén. Azonban a betegség egyértelműen megjelent mindkét fajta oltatlan fáin is. A fertőzött fákon epifita és valószínűleg endofita (belső élősködő) baktériumok, amelyek a sérülésekből származtak, képesek voltak fertőzni és másodlagos csomókat létrehozni a elsősorban szüretelésekkor keletkező későbbi sérüléseken. Az adatok arra utalnak, hogy a fán található csomók száma néhány év után arányos a betegség súlyosságával, ami ismét csak rávilágít annak szükségességre, hogy a fákat csomómentesen tartsuk. A kórokozó terjedése gyors és hatásos volt, miután csaknem mindegyik nem fertőzött fa mindkét fajtánál a betegség tüneteit mutatta már az első szüretelés előtt (tél-03), valószínűleg az időjárás viszonyok kedvező volta és a sűrű ültetésmód okán. A csomós megbetegedés mindkét fajta esetén évről évre fokozódott mind a nem fertőzött, mind a fertőzött fákon, bár a P fajta esetén növekedése nyilvánvalóbb volt 2004-ben és 2005-ben. Ez azzal is összefügghet, hogy 2002-ben a fák túlságosan fiatalok voltak gyümölcsöt teremni, így nem szüreteltek, és így nem keletkeztek sérülések a szüretelés folyamodványaként. Ezzel ellentétben a következő években szüreteltek, és a rudak okozta sérülések kiegészítő fertőzéseket hozhattak létre, elősegítve újabb másodlagos csomók megjelenését következő tavaszra és így elősegítve a fertőzés terjedését. A kísérlet végére a betegség megjelent valamennyi fertőzött és nem fertőzött kontroll növényen mindkét fajta esetén, bár súlyosságuk eltérő volt.
A csomós megbetegedés a fertőzöttről a nem fertőzött egészségesre történő átterjedésének folyamata, és az epifita Psv populáció terjedése 4 tényezőtől függött: 1. epifita Psv populáció a nem fertőzött kontroll fákban lassan emelkedett a csaknem kimutathatatlan szinttől a kísérlet végéig, 2. legalábbis a P esetén a nem fertőzött kontroll fákból már a tünetek megjelenése előtt izolálható volt, 3. A csomók száma a nem fertőzött fákon szaporodott a P és A esetén 136, ill. 34 csomó/ fa számra. 4. A molekuláris tipizálás megerősítette, hogy a nem fertőzött fákból izolált Psv izolátumok megegyeztek a fertőzésre használt törzzsel.
A csomók mennyiségi hatása a növény fejlődési erélyére még nem megalapozott. Ez csak a kísérlet végén lett mérve, amikor az olajfákra megszabott módszerekkel tartott fák már csaknem 7 évesek voltak. A fejlődési erély az A fajta esetén szignifikánsan magasabb volt a nem fertőzött fák esetén összehasonlítva a fertőzöttekkel. Ezért, legalább ebben a kultúrában a fejlődési erély nagyobb volt ott, ahol a csomószám alacsonyabb volt, jelezve a betegség negatív hatását a fa fejlődési erélyére. Azonban a csomók száma és az A kultúra növekedési paraméterei közötti összefüggés a fertőzéstől függetlenül nem volt szignifikáns. Egy korábbi vizsgálat egy gyümölcsösben nem talált szignifikáns különbséget a 40 éves olajfák fejlődési erélyét tekintve enyhén (0,1-0,3 csomó 0,3 méteren) vagy közepesen fertőzött (0,3-0,5 csomó) fák esetén. Jelen közleményben az összesített olíva terméshozam nem különbözött szignifikánsan a fertőzött és nem fertőzött fák esetén. Csupán egy esetben figyeltek meg szignifikáns különbséget a súlyosan és az enyhén fertőzött fák hozama között 121,3 és 94,6 kg-os eredménnyel, jelen közlemény azonban az egyes csoportok teljes kísérleti idő alatt kapott termés mennyiségével számolt.
Az eredmények azt valószínűsítik, hogy létezhet összefüggés a kiindulási epifita Psv populáció nagysága és az olajfákon található csomószám között, tehát következményesen az epifita Psv populáció szintje és a növényeken kifejlődő betegség súlyossági foka között. Mindez azt jelzi, hogy az epifita Psv populáció szintjének kezelése és csomómentes növények tartása a gyümölcsösökben valószínűleg az olíva csomós betegségének csökkentéséhez vezet.
(J. M. Quesada, R. Penyalver, J. Pérez-Panadés, C. I. Salcedo, E. A. Carbonell and M. M. López :
Dissemination of Pseudomonas savastanoi pv. savastanoi populations and subsequent appearance of olive knot disease
Plant Pathology, Volume 59, Issue 2, pages 262–269, April 2010)
A fordítást készítette: Varga Zsuzsanna
A parfümök illékony anyagainak részeként évszázadok óta tanulmányozzák a virágok illatának kémiai összetevőit, újabban pedig ökológiai tanulmányok foglalkoznak a virágillat növénybiológiában játszott szerepével. Azonban csak kevés vizsgálat született a virág illatkomponenseinek szintetizálásával és az e folyamatokat szabályzó enzimek és gének működésével kapcsolatban.
A Kaliforniában őshonos egynyári klárcsival (Clarcia breweri)és az oroszlánszájjal (Antirrhinum majus) végzett kutatások az egyetlenek, amelyben az illatszintézisben szerepet játszó enzimek és gének is izolálásra kerültek. Jelen közlemény összefoglalja az ide vezető utat, az eredményeket, a következtetéseket, valamint a jövőbeli vizsgálati irányokat.
Sok növény virágillatot bocsát ki, amely a megporzó állatokat, elsősorban a rovarokat csábítja. Az illat — ha jelen van — gyakran a nagytávolságra ható „csábítás” uralkodó eleme, különösen az éjjeli lepkék által megporzott virágoknál, amelyeket éjszaka keresnek fel és poroznak meg. Az egyes növényfajoknál a virágok illata nagyfokú változatosságot mutat azok száma, egyedisége és az illékony alkotórészek arányát tekintve.
Bár csak keveset tudunk a rovarok egyedi illatösszetevőkre adott válaszáról, bizonyos, hogy a rovarok képesek különbséget tenni komplex illatkeverékek között, és a virágok rovarok általi különbségtevő látogatása fontos része a növény reprodukciós sikerességének. Miután a virágillat kulcsfontosságú lehet a termékenyülés biztosításában, és mint ilyen meghatározza a gyümölcs és a mag termelődését, a helyileg található megporzó rovarokat csábító virágillat megléte vagy hiánya mezőgazdasági jelentőséggel bírhat.
Az emberek által új környezetbe importált növények hátrányos helyzetbe kerülhetnek, ha megporzóikkal nem együttesen telepítik be őket. Még ha egy helyileg megtalálható rovart csábít is a betelepített virág illata, előfordulhat, hogy az fizikailag nem alkalmas a virág hatékony megporzására, másfelől meg, hogy a megfelelő fizikai felépítéssel rendelkező megporzót nem csábítja a virág illata.
A növények a természetben nem az emberek kedvéért bocsátják ki illatukat, ugyanakkor nyilvánvaló, hogy az emberek által esztétikusnak talált illatok hozzájárulnak bizonyos növények termesztésre történő kiválasztásához.
Miközben az emberi ízlés nagyon változatos, a legtöbb ember a lepke-félék által megporzott virágok illatát kedveli, ezen belül is különösen az éjszakai lepkék által megporzottakét, amelyet „édes illatúként” jellemeznek.
Sajnálatos módon manapság nagyon kevés növényt termesztenek az illata miatt. Sőt, sok növény a termesztési szelekció során elvesztette illatát, mert a maximális termésnyerésre, szállíthatósági tulajdonságokra, vizuális esztétikai értékekre fókuszáltak (szín, forma), az illatot pedig nem tekintették kiválasztási szempontnak.
A virágillat néhány illékony komponense a növény vegetatív működésében is fontos szerepet játszhat.
Csábíthatja a növényevők ragadozóit, jelzésértékű a védekezésben szerepet játszó gének termékeként, légi úton jelezheti a szomszédos növényekben és a beteg növények egészséges részeiben a betegség elleni rezisztenciát. Növényevők elrettentésére is szolgálhat.
A vizsgálatok ez ideig főként a virágillat kémiai összetevőire koncentráltak. Ennek során a növény többi részével is kapcsolatban levő virágot egy üvegkamrába helyezték és a kamrában levő levegő folyamatos szűrésével a kibocsátott illékony anyagokat megkötötték. Meghatározott idő után a megkötődött illékony anyagokat szerves oldószerrel kivonták, amelyet aztán elemeztek.
Elkülönítették a különböző illékony frakciókat, és a komponenseket azonosították. E vizsgálatokból kiderült, hogy a virágillat szinte mindig különböző kisméretű (100-250 Dalton nagyságú) illékony molekulák keveréke, amelyben a monoterpének, szeszkviterpének, fenilpropanolok és benzénszármazékok dominálnak. Néha zsírsav származékok és számos más kémiai komponens is jelen lehet.
A kérdésre, hogy a virág mely része bocsátja ki az egyes illat alkotórészeket, nehéz választ adni. Nem megoldott annak bizonyítása, hogy az egyes illatkomponenseket melyik virágrész bocsátja ki. Az „illatmirigyként” meghatározott anatómiai képletek megfestése szintén problémás, mert a módszer sem itt, sem a virág többi részében nem alkalmas az aktuálisan kibocsátott illatanyag kibocsátás mérésére.
A legjobb eredményeket a főbb illatkomponensek elemzésével kapták a virág bizonyos részeinek eltávolítása után. Ezek a vizsgálatok azt mutatták, hogy míg a főbb illat összetevőket a virág több része is kibocsátja (nem szükségszerűen azonos mennyiségben és arányban), a specifikus illatkomponensek néha csak valamelyik alegységéből származnak.
Az eredmények ez esetben is fenntartással kezelendők, mert a kísérlet a virág sérülésével jár (virágszervek eltávolítása), és így az emissziós profil megváltozását okozhatja. Sértetlen virágokon végzett összehasonlító vizsgálatok ezért elengedhetetlenek az értékeléshez.
Sok okból előfordulhat, hogy a növénynek élete során mind a teljes illatanyagot, mind a speciális alkotórészeket tekintve változtatni kell (és változtat is) a virág illatanyag kibocsátásán. Előnyös számára, ha akkor bocsátja ki a legtöbb illatanyagot, amikor lehetséges megporzója aktív fázisban van. Ezért azok a növények, amelyeket éjjeli-lepkék poroznak meg, rendszerint a kora esti órákban érik el maximális illatanyag kibocsátásukat. A nyilvánvaló energia-takarékosságtól függetlenül azért is előnyös számukra, mert így nem csábítják a nem specifikus megporzókat, akik csak hasztalanul szétszórnák a virágport. Azonban néhány nem specifikus látogató jót is tehet a növénynek, ha a speciális megporzó ritka vagy hiányzik.
Feltételezhetően az illatcsokor néhány speciális illatkomponense adott megporzók csábítására szolgál, és ha a virág még nem lett megtermékenyítve, a virágok egy része képes változtatni illatán az általánosabb megporzók vonzására. Ugyancsak feltételezik, hogy a virágok egy része olyan kémiai anyagokat bocsát ki, amelyek elriasztják a növény számára nem hasznos megporzókat (pl. az un. nektár tolvajokat vagy általános virágkárosítókat).
Kimutatták a megporzók adaptációs válaszát a virágok változó illatanyag kibocsátására, de a rendelkezésre álló csekély ismeretanyag miatt ezt még nem lehet érdemben megítélni. Kimutattak a virágok által követett nappali, éjszakai és cirkadián ritmusú, vagy a virág élettartama alatt tapasztalható más virágillat kibocsátási programokat.
Meg kell említeni, hogy a rovarok képesek asszociatív tanulásra, és hogy a megporzó rovar és a növények érdeke nem mindig esik tökéletesen egybe, ezért némi „becsapás” is kerülhet a kapcsolatba. Néha a növények vannak fölényben, mint pl. az Ophrys genus esetén, ahol a rovart a virág meglátogatására és megporzására a virágillat feromon mimikrije csábítja (valamint felépítésbeli mimikri is), de gyakran a növények vesztenek.
Általában azonban hasznos a növény számára az igazságot hirdetni magáról, amikor a látogatás díja — a nektár és a pollen — elérhető (és ez a hozzáférhetőség arányos a növény női és a hím részeinek érettségi fokával), és abbahagyni, amikor ezekkel már nem rendelkezik. Ilyenkor a rovarok megtanulhatják, hogy a kiáradó illatot összekapcsolják a díjazással és ezért folyamatosan keresik és látogatják a megfelelő illatot árasztó virágokat. Másfelől, ha a rovart egyszer becsapta az illat és eredmény nélkül látogatta meg a növényt, legközelebb nehezebben keres fel ilyen típusú virágot.
Ha a növényt sikeresen megtermékenyítették, az ezt követő illatváltozás megelőzheti a további, valószínűleg romboló hatású látogatásokat és egyúttal fokozza a még termékenyítetlen virágok felkeresését. A legtöbb elemzett esetben közvetlen a beporzás után a virág illata nagymértékben csökkent és néhány esetben meg is változott.
Az illat kibocsátás megszűnése gyakran a szirmok (amelyek többnyire a virág tömeges részét adják és az illat kibocsátás fő forrásai is) és az egyéb virágrészek öregedésével, fonnyadásával függ össze.
Általában kevéssé veszik figyelembe a hőmérséklet hatását az illatanyagok kibocsátására, pedig kimutatták, hogy a hőmérséklet nagy hatással van a kibocsátott illatmennyiségre. Pl. a teljes illat kibocsátás a fehér here (Trifolium repens) esetén 58%-al több 20 oC-on, mint 10 oC-on, és a virágillat valamennyi komponensét érintette a hőmérséklet változása. Nem világos, hogy a kibocsátás egyedül a magasabb hőmérsékleten bekövetkező nagyobb fokú illékonyság következménye, vagy ebben biológiai folyamatok — így pl. fokozott szintézis — is szerepet játszanak.
Mint a bevezetőben is említettük, jelen vizsgálat az egyetlen, ahol az illatért felelős enzimek és gének izolálása is megtörtént. Szerencsére megfelelő körülmények között a virágillatot képező anyagok többsége a növény vegetatív részeiben is szintetizálódhat (többnyire védekezési célból), így ennek tanulmányozásából is kaphatunk információt. Miután nem jelenthető ki, hogy a vizsgált anyagok előállítása a vegetatív szövetekben mindenkor a virágban zajlókkal azonos módon történik (azonos reakciók, azonos enzimek), és az sem egyértelmű, hogy a vegetatív szövetekben keletkezett illóanyagok jutnak el a virágokba, az innen származó tudásanyag csak segíthet a megértésben, de egy az egyben nem fogadható el.
A terpének, különösen a monoterpének és a szeszkviterpének rendszeres alkotórészei a virágillatnak. Ezek gyakran megtalálhatók a vegetatív szövetekben is, ahol többnyire védő hatásúak. A főleg vegetatív szöveteken (és a nárcisz szirommal) végzett vizsgálatokban azt találták, hogy a monoterpének elsősorban a plasztiszban keletkeznek.
Az elmúlt néhány évben a monoterpének és szeszkviterpének szintetizálásáért felelős enzimeket kódoló gének azonosítására és jellemzésére került sor.
Ez ideig azonban csak 1 monoterpén szintézis katalizálásában szerepet játszó gént azonosítására került sor a C. breweri virágjában, amely nagy mennyiségben bocsátja ki az S-linalolt mind a sziromból, mind a bibéből és bibeszálból (az utóbbi 2 ugyancsak nagymennyiségű linalol-oxidot bocsát ki).
Kimutatták, hogy a linalol egylépéses reakcióban egy azonosított és a bibéből kivont enzim segítségével keletkezett és ennek klónját izolálták is.
Továbbá kimutattak és jellemeztek 3 másik enzimet, amely a klárcsiban a virág illékony anyagait katalizálja.
Ezek a vegyületek többségükben nem illékony természetű intermedier anyagcsere termékek, amelyek a sejtalkotók képzése során keletkeznek (lignin, pigment anyagok, védekezésben szerepet játszó anyagok), itt azonban illékony virágalkotóvá alakulnak.
Az oroszlánszájban is azonosítottak és jellemeztek egy olyan enzimet, amely serkenti ezeket a folyamatokat.
A klárcsinál és az oroszlánszájnál a kibocsátott illatanyagok többsége a virágsziromból származik. Az ezeket előállító enzimek meghatározásával lehetővé vált, hogy a virág fejlődése során meghatározzák az enzimaktivitás eloszlását a különböző növényi részekben és változását a virág fejlődése során. Az egyes szervek teljes súlyára kalkulált legnagyobb aktivitás mindenkor a virágszirmokban fordult elő. A virág egyéb részei szintén tartalmazhatnak kimutatható szintű aktivitást és a bibe gyakorlatilag magasabb aktivitási szintet mutat (de mivel a klárcsi bibéjének tömege nagyon kicsi a virágszirmok tömegével összehasonlítva, így mégis a szirmokban található a virág enzimaktivitásának többsége).
Kimutatták, hogy a klárcsiban az illatgének egységesen és szinte kizárólagosan a szirmok és más virágrészek epidermális rétegében fejeződnek ki. Az epidermális rétegben keletkező illóanyagok pedig keletkezésük után képesek közvetlenül a légkörbe jutni.
A klárcsi, annak ellenére, hogy éjjeli-lepkék által porozott növény, mégsem mutat jelentős különbséget nappali és éjszakai illat kibocsátásában, az oroszlánszáj virága azonban, amelyet a méh-félék poroznak, kifejezett napközbeni illat kibocsátási csúcsot mutat. Mindkét virág meghatározott hosszú távú illat kibocsátási mintázatot mutat, ahol az illat kibocsátási csúcs néhány nappal a virág kinyílása után van, majd fokozatosan csökken. A klárcsi illatenzimei kétféleképp hatnak. Az egyik enzimtípus aktivitása fokozódik az érő bimbóban és a frissen kinyílt virágban, aktivitásuk mintegy 12-24 órával a maximális illatkibocsátás előtt tetőzik, majd csökken az öregedő virágban, de továbbra is viszonylag magas szinten marad (a maximum szint 40-50 %-án) annak ellenére, hogy 2 illatkomponens kiválasztása gyakorlatilag megszűnik. A második csoport enzimjeinek aktivitása nem csökken vagy csak minimálisan a virág élettartamának végéig, habár bizonyos illóanyagok kibocsátása itt is megszűnik.
Nem ismert az idős virágban képződő enzimek magas szinten maradásának oka és jelentősége. Lehetséges, hogy az ezen enzimek által katalizált folyamatok terméke a virágillat kibocsátásán túlmenően más folyamatokhoz is szükséges. Azt találták, hogy sok növényfaj virágjában az öregedéssel az illatalkotó glikozidok felgyülemlenek.
Az ilyen nem illékony glikozidokat néha a bimbókban is megtalálták, ezért illat előanyagoknak tartották őket. Az alaposabb vizsgálatok azonban kimutatták, hogy a legtöbb esetben a szóban forgó illékony anyagok kibocsátásának emelkedéséhez nem társult a glikozidok szintcsökkenése. Az öregedő virág fokozott glikozid szintézise az illat kibocsátás megszűnésének következménye is lehet. Ezideig azonban nem ismert ezeknek a glikozidoknak a virágokban betöltött szerepe.
Az illatanyagok keletkezésében szerepet játszó enzimek génjének kifejeződése a virág fejlődése alatt térben és időben is szabályozott. Egyik részük a virág kibomlását megelőzően kezd működni és a virágzáskor éri el csúcspontját, majd csökken a szintje. A gének működése 1-2 nappal az enzimszint csúcspontja előtt tetőzik.
Az adatok szerint egyértelmű pozitív korreláció van a gén kifejeződése, a termelt enzimfehérje mennyisége és az enzimaktivitás között a virágzás utáni 2-3 napig. Ekkortól azonban viszonylag magas az illatképzésben szerepet játszó enzimek szintje annak ellenére, hogy sem a gén kifejeződése, sem illat kibocsátás nem tapasztalható.
Ez is azt támasztja alá, hogy a klárcsi virágjában az illatanyagok közvetlenül azon szervek epidermális rétegében keletkeznek, amelyből kiszabadulnak (elsősorban a sziromból). A szerepet játszó enzimek szintjét és a következményes illóanyag kibocsátást annak helyszínén szabályozzák a gének.
Érdekes megfigyelni a virág illatának változását. Sok növénynél vannak illatos fajok, amelyek közeli rokonságot mutatnak illat nélküli fajokkal. Elkerülhetetlen a következtetés, hogy a virág illatossága egy könnyen szerezhető és könnyen elveszthető tulajdonság. Ha emellett figyelembe vesszük, hogy a virágillat vegyi anyagok komplex keveréke, és gyakorlatilag nem található 2 közeli faj sem, amelynek tökéletesen azonos lenne az illata, egyértelműen megállapítható, hogy a speciális illatanyag kibocsátás a növény könnyen változó tulajdonsága. Mi az alapja ezeknek az evolúciós változásoknak?
Az illat keletkezése komplex folyamatok eredménye, így fenti kérdésre is csak komplex választ adhatunk. Azt tapasztaltuk, hogy a klárcsi közeli rokonfajában, a nem illatos C. concinna-ban szintén megtalálható a linalol-szintáz enzimet kódoló gén, sőt kizárólagosan a bibéből ki is fejeződik, de ez annyira kevés, hogy gyakorlatilag nincs érzékelhető illat kibocsátás. A C. concinna génjében néhány kisebb eltérés mutatható ki, de hogy ez felelős-e az eltérő illat kifejeződésért, azt még kísérletekkel kell kideríteni.
Úgy tűnik, hogy a linalolt kibocsátó és nem kibocsátó növény közti különbség nem a gén meglétében vagy hiányában van, hanem a szabályozási rendszerben. A linalol szintetizálása akár a virágban, akár a növény vegetatív részeiben széleskörűen elterjedt a növények között (a kukoricában, a szójában és valószínűleg a C. concinna stigmájában is) és gyakran a védekezési rendszer része, illetőleg számos virág illatának része. Ezért valószínű, hogy elméletileg minden növény genomja hordozza a gént, és néhány kisebb változtatással helyreállítható lenne az illattermelés.
Kissé eltérő forgatókönyv alapján a klárcsi virágok képesek methyleugenol és izomethyleugenol termelésre is. A növényvilágban széleskörűen elterjedt, a lignin termeléshez szükséges gén kismértékű módosulásával létrejött új gén csak néhány, a klárcsit is magába foglaló növénycsaládban fordul elő, és a virágillatban szerepet játszó komponenst állít elő. Ez a gén a nem illatos klárcsikban is előfordul, csak itt nem fejeződik ki.
Egy nem illatos másik klárcsi faj, a C. concinna szintén tartalmaz az illatos klárcsiban található génhez nagyon hasonlító géneket, de ezek átíródása nagyon kismértékű. Szerepük még nem ismert és ezek szívesebben kapcsolódnak eltérő tulajdonságú anyagokhoz. A rokonságot mutató mintegy 70 gén egy része azonban szerepet játszhat az illatkomponensek előállításában, ill. új illatképző enzimeket kódolhat.
A közelmúltban a klárcsikban mintegy 30 metiltranszferáz enzimet kódoló gént azonosítottak és bár a klárcsifélékben és néhány más fajban ebből kialakuló géneket találtak, ezideig nem sikerült meghatározni az általuk termelt fehérjék feladatát. Ez az enzimcsalád valószínűleg szintén tartalmaz az illat létrejöttéért felelős enzimeket.
További várható vizsgálati irányok az eltérő illatanyag előállítási utak felderítése, valamint az ebben szerepet játszó enzimek és gének azonosítása. Ugyancsak kiderítésre vár az illatanyagok sejten belüli keletkezési helyének meghatározása, a bekövetkező változások szabályozási mechanizmusa és cirkadián ritmusa.
Evolúciós szempontból érdekes feladat a fajok eltérő illatjellemzőinek nyomon követése, és hogy ez gén, átíródás vagy fehérje szinten szabályozott-e. Végül fontos lenne a specifikus megporzó rovarokat csábító specifikus illatkomponensek megértése. Az illatgének megismerése lehetővé tenné a feladat leegyszerűsítését, olyan transzgenikus vonalak előállítását, amelyek illatcsokra csupán egy komponensben különbözik.
A leanderek élőhelyükön egész évben bőségesen virágzó évelő fás szárú bokrok, amelyeknek a megtermékenyüléshez külső megporzóra van szükségük. Színes virágai a megporzó állatok számára érdektelenek, mert a virág nem tartalmaz nektárt.
Ráadásul a növény által termelt csekély mennyiségű virágpor jelentős része elérhetetlen a rovarok számára, így aztán a leanderek „becsapással” csábítják megporzóikat. A növény által produkált nagytömegű virág elsődlegesen a beporzó rovarok csábítására szolgál.
A leander virágai nem termelnek nektárt, látványos hermafrodita virágait 5 szabad sziromlebeny, csésze és rózsaszín korona alkotja. A termelődő virágpor összetapadó ragacsos csomókba áll, így egy sikeres megporzás sok petesejt megtermékenyítésére képes. A terméshüvely mintegy 180 db. szöszös, víztaszító magot tartalmaz, amelyből a magok gyakran az esős évszakban szabadulnak ki. Csírázásuk meglehetősen gyors, de a magoncok többsége elpusztul.
A közepes méretű, megközelítőleg 2 méter magas és széles leanderek több mint 100 virágzatot hoznak egy évben. Minden virágbuga 3-5 mellékágat hoz, amelyeken 12-40 egyedi virág helyezkedik el. A virágzás csúcsán az egyes ágvégeken egy időben akár 17 egyedi virág is nyílik.
A rengeteg virág következtében a leanderek messziről feltűnnek a megporzó rovaroknak. A megporzó rovarnak olyan hosszú szívószervvel kell rendelkeznie, mint amivel a lepkék rendelkeznek. A Daphnis nerii az egyik legfontosabb leandert megporzó lepke, amelynek hernyója immunis a leander méreganyagára, így főként azzal táplálkozik.
Amikor a lepke visszahúzza a nyelvét — amely ragacsos lett a porzószálak közti keskeny résekben — a leander ragacsos virágporának egy része ráragad a szívókájára. A lepke aztán továbbviszi ezt a pollent a következő virágra.
Bár a leanderek elméletileg öntermékenyülők, a genetikai diverzitás fontossága miatt ez nem előnyös a fajok túlélése szempontjából, így a nyílt beporzású növények automatikus öntermékenyülését gyakran az ivarlevelek fizikai elhelyezkedésével, a túlságosan szűk térrel akadályozzák. A nyílt beporzású virágok magtermelése is alacsony.
A Linné Társaság Botanikai Újságjában publikált tanulmány szerint 2 éves megfigyelési időszak alatt csupán 8 rovar látogatta meg a leander virágokat. A kézi megporzás segítheti a rövidtávú megporzási arányt, de ez a később megporzott petesejtek idő előtti abortálását is okozhatja.
Dudareva, Natalia és Pichersky, Eran: „Biochemical and Molecular Genetic Aspects of Floral Scents” (Plant Physiology, 2000. 122. 627-633.) és McLachlan, Christine, az eHow külső munkatársának írása alapján az összefoglalót készítette Varga Zsuzsanna.
